2. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.

Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, це­лесообразно отметить следующие моменты:

1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обус­ловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследовани­ями наследуемости интеллекта и других психологических признаков. Начиная с первых исследований, проведенных с 30-х годов и по сей день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105, 106, 132,431].

Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за исключением нескольких семейных исследований). Однако количе­ство обследованных пар во многих случаях невелико: 10—20 пар близ­нецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее пред­ставительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлу­ченных (42 и 35 пар соответственно), было проведено под руковод­ством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапа­зон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отноше­ний, это вносит дополнительные искажения в результаты.

2.    Регистрация   ЭЭГ   относится   к   числу   экспериментальных   мето­дов,   которые,   в   отличие   от   стандартизованных   психологических   тес­тов,   допускают  различные   вариации   в   проведении   обследований.   Так, в   обследовании   близнецов   применяли   и   монополярный,   и   биполяр­ный   варианты   записи   ЭЭГ,   причем   нередко   использовались   разные отведения,   не   всегда   строго   соответствующие   позициям   по   системе «10—20».   Особенно   это   касается   первых   исследований,   выполненных в    период    становления    электроэнцефалографии,    когда    требования    к условиям    регистрации    ЭЭГ    еще    не    оформились.    (Система    «10-20» была предложена X.  Джаспером  только  в   1958  г.)  За истекшее  время существенно    усовершенствовалась     не    только    техника    регистрации, но   и   способы   анализа   ЭЭГ:   от   визуального   сопоставления   и  ручной обработки   перешли   к   автоматическому   спектральному   анализу   и   вы­числению  на этой основе  новых показателей  ЭЭГ.   Все  перечисленное создает   свои   трудности   в   сопоставлении   работ,   выполненных   в   раз­ные годы.

3.    В   силу   того   что   во   многих,   особенно   ранних,   исследованиях принимало   участие   сравнительно   небольшое   число   близнецовых   пар, авторы     нередко     ограничивались     оценкой     конкордантности     общего рисунка   ЭЭГ   или   вычислением   внутриклассовых   корреляций   в   груп­пах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные методы   генетико-статистического   анализа   стали   применяться   лишь   в последних работах, и таких исследований пока очень мало.

ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила мно­гих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалог­рафии искать наследственные причины возникновения индивидуаль­ного биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как фено­мена проводились в двух направлениях. В одном из них изучалось на­следование   паттерна  ЭЭГ  в  целом,  и  тогда  ЭЭГ  выступает  как  качественный (в генетическом смысле) признак, подобный, например, цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количествен­ных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной вариант ЭЭГ.

Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характе­ристики касаются в основном индивидуально-типичной картины био­электрической активности в состоянии покоя. Большая их часть вы­полнена с применением близнецового метода. При этом и в ранних, и в некоторых более поздних работах исследователи пользовались методом «слепой» классификации электроэнцефалограмм, зарегист­рированных у близнецов или других родственников, когда квалифи­цированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходным и несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родствен­ников по степени совпадения «слепой» классификации с фактичес­кими данными. С помощью этого метода была установлена почти пол­ная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее сходство — у ДЗ.

Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов, разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сдела­но заключение о значительной роли наследственных факторов в де­терминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо-логическими особенностями для определения зиготности близнецов.

Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловлен­ность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные, что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих изменений выделяется пять стадий сна), можно констатировать опре­деленное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ во время сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнару­живают конкордантность по периодической смене основных стадий сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (на­личие в ЭЭГ «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма) было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и 0,62 соответственно [317]. В отношении 5-й стадии — «парадоксально­го сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возмож­но, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи.

Исследования такого рода имеют определенный интерес, однако существенную трудность представляет классификация записей ЭЭГ, которая даже при очень высокой квалификации специалиста-элект­рофизиолога сохраняет субъективный характер.

ТИПЫ ЭЭГ И ИХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ

Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим — вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов.

Наиболее полное развитие указанное направление получило в ра­ботах Ф. Фогеля и его коллег [151, 428, 429]. Для выяснения генети­ческих основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследо­ваниях использовались близнецовый, генеалогический и популяци-онный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили 6 паттернов ЭЭГ, в отношении которых в генеалогических исследова­ниях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 ирис.

Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 — низковольтная; 2 — низковольтная пограничная; 3 — затылочные медленные [3-волны (быст­рый а-вариант); 4 — монотонные а-волны; 5 — фронто-прецентральные [3-группы; 6 — диффузные [3-волны.

Таблица 13.1

Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю

: — число пробандов, прошедших психологическое тестирование.

типа ЭЭГ внесены в каталог «Наследственные признаки человека» В. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типич­ный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя, обусловливается главным образом наследственными факторами, при­чем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс-кий тип наследования.

Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникно­вения, а с другой — связать каждый тип с устойчивыми индивидуаль­ными психическими особенностями, т.е. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного маркёра генетической детерминации психических при­знаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых уда­лось определить тип наследования, встречаются в популяции доста­точно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу применения.

Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипи-ческую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-пер­вых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить психологические особенности через механизмы, определяющие тот или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин по­зволило получить группы людей — обладателей этих обусловленных генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики, интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков: у обладателей всех ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тес­товых оценок, несколько различались только их средние и характер распределения [439]. Авторы, во избежание непонимания, специаль­но подчеркивают: их исследование не приводит к абсурдному выводу о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, вли­яющей на человеческое поведение, объяснена [439, с. 107]. Однако они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофи­зиологических механизмов генетически обусловленных особенностей человеческой индивидуальности (табл. 13.1).

Получив психологические характеристики людей, обладающих разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос: какого рода генети­чески детерминированная биохимическая и структурная изменчивость может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения? В исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга [361, 430] были получены доказательства биохимических различий пробандов, обладающих пер­вым и вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низко­вольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) — фермента,    участвующего    в    метаболизме    норэпинефрина,    переносчика нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше, чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также пока­зали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно установить локализацию гена [413]. Он расположен в 20-й хромосоме и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19).

Молекулярно-биологические исследования генетически детерми­нированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет най­ден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким об­разом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллега­ми, имеет четкие перспективы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ФОРМИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЭНЦЕФАЛОГРАММЫ

Объектом изучения в этом случае являются количественные не­прерывно распределенные в популяции показатели ЭЭГ. Признака­ми, подлежащими изучению, служат оценки частот, индексов, амп­литуд, суммарных энергий и других показателей того или иного ритма ЭЭГ, полученные в группах близнецов, семьях и т.д.

В первых генетических исследованиях, которые проводились на основе визуального анализа энцефалограмм, объектом анализа были в основном параметры альфа-ритма: альфа-индекс, амплитуда, час­тота. Благодаря использованию автоматического частотного анализа, разлагающего ЭЭГ на частотные диапазоны, появилась возможность исследовать и другие ритмические составляющие в полосе дельта-, тэта- и бета-ритмов. Кроме того, с помощью автоматического анализа стало возможным отдельно оценивать суммарную энергию каждого ритма, а спектральный анализ позволил установить еще одну энерге­тическую характеристику: доли спектральной мощности, приходящиеся на каждый частотный диапазон. Суммарные энергии и спектральные плотности отражают представленность каждого ритма в общем пат­терне ЭЭГ.

В табл. 13.2 из работы ТА Мешковой [132, гл. III] объединены данные ряда исследований, выполненных сходными методами. Усред­ненные коэффициенты внутриклассовой корреляции характеризуют сходство МЗ и ДЗ близнецов по таким параметрам, как суммарные энергии, спектральные плотности и частоты основных ритмов ЭЭГ. Они свидетельствуют о большем сходстве МЗ близнецов по суммар­ным энергиям всех ритмов, за исключением медленной ритмики (дельта и тэта). Наибольшее сходство МЗ близнецов характерно для альфа-полосы. Примерно на том же уровне — корреляции по бета-ритму. Очевидно, доля генетической составляющей в популяционной дис­персии этих характеристик альфа- и бета-ритмов довольно велика. Ча­стоты    указанных   ритмов,    за   исключением    альфа,    анализируются    в

Таблица 13.

Коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов по суммарным энергиям и спектральным

плотностям отдельных ритмических составляющих (по данным разных авторов) [132, гл. III]

2

очень немногих работах. Можно видеть, что по частотам всех ритмов, кроме альфа, в основном нет существенной разницы в уровнях внут-рипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов, что заставляет предположить наличие средовых влияний в межиндивидуальной вариативности дан­ных признаков.

Высокая наследственная обусловленность параметров альфа-рит­ма получила подтверждение и в более поздних исследованиях. Так, при оценке альфа-индекса и альфа-частоты в группах, состоящих из 42 пар МЗ близнецов, выросших вместе, и 35 пар МЗ близнецов разлученных [208], не было обнаружено практически никаких различий в степени внутрипарного сходства (коэффициент внутриклассовой корреляции для обеих групп в среднем составлял 0,8).

В совокупности данные подавляющего большинства работ пока­зывают, что независимо от области отведения, способа регистрации и анализа ЭЭГ, возрастного состава и количества испытуемых наибо­лее значительные наследственные влияния обнаруживаются в диапа­зоне альфа-ритма. Практически ни в одной работе не отмечается не­сходства МЗ близнецов по альфа-параметрам.

Вероятно, значительной наследственной обусловленностью именно альфа-характеристик можно объяснить и значительное сходство об­щего рисунка ЭЭГ МЗ близнецов, поскольку именно альфа-ритм яв­ляется доминирующим в ЭЭГ покоя.

Влияние генотипа на параметры отдельных ритмов ЭЭГ изучалось также в семейном исследовании, проведенном в сельской популяции туркмен [6]. В ходе исследования изучалась природа популяционной дисперсии абсолютной и относительной мощности основных ритмов ЭЭГ (тэта, альфа, бета-1, бета-2) в лобной, височной и затылочной зонах обоих полушарий. Структура фенотипической дисперсии по каж­дому показателю анализировалась с помощью генетико-статистичес-ких методов. Для большинства показателей абсолютной мощности вклад генетических факторов оказался достаточно высоким. Аддитивная ге­нетическая составляющая дисперсии варьировала от 18 до 50% для тэта-ритма, от 24 до 68% для альфа-ритма и от 30 до 80% для бета-1-ритма (в зависимости от зоны регистрации). Анализ наследуемости относительной мощности дал более противоречивую картину, тем не менее и в этом случае ряд показателей обнаружил сравнительно вы­сокий уровень наследуемости. В их числе находятся в первую очередь относительные мощности всех анализируемых ритмов ЭЭГ затылоч­ной и височной областей. Аддитивная составляющая дисперсии в по­давляющем большинстве случаев превышает 50%.

В общем, результаты близнецовых и семейных исследований так или иначе свидетельствуют о вкладе генотипа в межиндивидуальную изменчивость разных параметров практически всех ритмических со­ставляющих ЭЭГ. Однако наибольшая определенность существует в отношении   альфа-ритма.   В   отношении   остальных  ритмических  составляюших ЭЭГ, во-первых, имеется меньше данных, во-вторых, эти данные, особенно касающиеся медленных составляющих, более раз­норечивы, и потому пока трудно сделать окончательный вывод отно­сительно любого из ритмов, кроме альфа.

В исследовании А.П. Анохина было также установлено, что у роди­телей с высокими значениями такой характеристики альфа-ритма, как альфа-индекс, дети в большинстве своем имеют значения альфа-индекса выше среднего, и напротив, у родителей с низким значени­ем альфа-индекса дети чаще всего имеют сравнительно низкий аль­фа-индекс.

МЕЖЗОНАЛЬНЫЕРАЗЛИЧИЯВНАСЛЕДУЕМОСТИПАРАМЕТРОВ АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ

Несмотря на то что в генетических исследованиях ЭЭГ нередко регистрировалась в разных областях, специальное сопоставление от­дельных отведений по их отношению к генотипу практически не про­водилось. Между тем характер наследственных влияний на биоэлект­рическую активность отдельных областей коры, в том числе альфа-ритма, может существенно различаться. Об этом свидетельствует исследование Т.А. Мешковой [132, гл. III], в котором сопоставлялась генетическая обусловленность параметров ЭЭГ из десяти зон: F3, F4, С3, С4, Р3, Р4, Т3, Т4, О1, О2 (зарегистрированная монополярно по системе «10—20»). В экспериментах участвовали 20 пар МЗ и 20 однопо­лых пар ДЗ близнецов 18-26 лет. Кроме того, случайным объединени­ем членов дизиготных пар была составлена контрольная группа одно­полых пар неродственников (HP). Определялись частота, амплитуда и индекс альфа-ритма во всех перечисленных отведениях.

Визуальный анализ ЭЭГ свидетельствует о высоком сходстве пат­тернов ЭЭГ у МЗ и преимущественно несходстве таковых у ДЗ близне­цов (рис. 13.2). На рис. 13.3 графически представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции, характеризующие внутрипарное сход­ство МЗ и ДЗ близнецов по анализируемым параметрам альфа-ритма. Из диаграммы видно, что количественные параметры альфа-ритма очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты кор­реляции высоки и значимы); у ДЗ коэффициенты сходства в боль­шинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффи­циенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статисти­чески достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются совершенно разными: значимые положительные корреляции вообще отсутствуют.

Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сход­ства дают затылочные  отведения,  а самые  низкие характерны для ЭЭГ

Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы: а — МЗ близнецов; б — ДЗ близнецов [132, гл. Ш].

левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции: в Т3 он у МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведе­нии, а у ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких коэффициентов, т. е. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28. Дополнительную информацию дает генетико-статистический ана­лиз. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного ге­нетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика (от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей в   межиндивидуальную   дисперсию   амплитуды   альфа-ритма   в   затылоч-

-0.4.

Рис. 13.3. Коэффициенты внутриклассовой корреляция по параметрам альфа-ритма: 1 — амплитуда; 2 — индекс; 3 — частота; между диаг­раммами дана схема отведений; р<0,05 для гю>гв(отмечено звездочкой). «-М3;д=з -ДЗ; ш-НР.

ных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височ­ном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дис­персия признака за счет средовых влияний в значительной мере опре­деляется факторами систематической среды (21-32,5%).

Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет дан­ные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляю­щей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до 96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ (91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и системати­ческие (40 и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа-амплитуды, в левом височном отведении.

Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо­вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого по­лушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко де­терминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по срав­нению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее

Таблица 13.3

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III]

Обозначения: Т — височное; F — лобное; Р — теменное; О — затылочное; С — центральное; четные номера — правое полушарие, нечетные — левое; генетичес­кие составляющие: VA— аддитивная, VD — доминантная (в данном разложении оказалась непредставленной); средовые составляющие: VW— случайная (индиви­дуальная), VC— систематическая (общая); r— коэффициент внутриклассовой кор­реляции.

сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу и частоте), из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом ви­сочном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех остальных отведений левого полушария.

Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность парамет­ров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению Т.А. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом височной области коры, длительным периодом ее созревания в онто­генезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций.

О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ

Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек­тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто­рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель­ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов. Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер­вичные  записи ЭЭГ.  Они напоминали спектры одного и того же человека, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об­разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель­ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани­ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо­кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме­сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается, что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи­танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен­ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из­менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле­но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос­ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ­нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо­вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре­вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна­чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу­шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве­дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди­видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос­новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк­тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди­ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия­ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти­па   в   межиндивидуальной   изменчивости   по   показателям   когерентное   -

0,0           5,0         10,0        15,0        20,0

Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно­сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

-0,4

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент­ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге­рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще­ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето­дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен­ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи­ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.