В ряде случаев существенна миграция популяции,
неоднородность ее среды обитания. При этом возникает более сложная модель.
Динамика изменения численности N(x,t) популяции в этом случае описывается
краевой задачей
. (12)
Здесь x = (x1,x2) принадлежит некоторой области
с достаточно гладкой границей , N(t‑h) = N(t‑h,x),
D > 0 – коэффициент подвижности, – оператор Лапласа,
– направление нормали к , a = a(x) характеризует
сопротивление (емкость) среды. Мальтузианский коэффициент r и средний возраст
производителей h тоже следует считать функциями от x (все функции
предполагаются достаточно гладкими). Отметим, что эта краевая задача имеет
единственное положительное стационарное решение. Обозначим его через K(x,D).
Рассмотрим сначала случай, когда популяция обладает большой
подвижностью, т.е.
. (13)
Поведение стационарных режимов (12) при условии (13)
определяется обобщенным уравнением Хатчинсона
. (14)
Это уравнение получается путем усреднения в формуле (12) по
пространственной переменной. Экспоненциальная устойчивость периодического
решения (14) влечет за собой существование при больших D близкого к нему
периодического решения (12) той же устойчивости. Тем самым большая подвижность
приводит к выравниванию численности во всех точках ареала обитания.
Чтобы ярче выделить влияние неоднородностей, рассмотрим
критический случай, когда решение теряет устойчивость . Пусть
характеристический квазиполином линеаризованного в положительном состоянии
равновесия n0
(14) имеет пару чисто мнимых корней ±i0
(0 > 0), а все остальные его корни лежат строго слева от
мнимой оси.
Оказывается, при D ® ∞
в зависимости от выбора коэффициентов (12) могут иметь место все эффекты,
возникающие в теории бифуркаций в критическом случае пары чисто мнимых корней.
Опишем здесь для примера два случая, представляющие наибольший интерес с
биологической точки зрения. В каждом из них будем предполагать, что h(x) º const. Тогда ограничения на
коэффициенты (14) заключаются в том, что: 2r0h = . Отметим,
что при этом условии состояние равновесия n0 асимптотически (но не
экспоненциально) устойчиво. Окрестность K(x,D) в соответствующем фазовом
пространстве краевой задачи (12) может быть устроена более сложно.
Первый случай. Предположим, что функция r от x не зависит,
но a(x) не постоянна. Тогда все решения из некоторой (не зависящей от D)
окрестности K(x,D) экспоненциально стремятся при t ® ∞ к этому стационару. Таким образом, неоднородность
среды обитания выступает как стабилизирующий фактор.
Второй случай. Пусть теперь функция r(x) не постоянна, в то
время как произведение функций r и a достаточно близко к постоянной величине. С
биологической точки зрения это ограничение естественно. Оно означает, что
плодовитость больше там, где лучше условия обитания.
В этих предположениях при уменьшении коэффициента
подвижности от значения D = ∞ из состояния равновесия K(x,D)
ответвляется экспоненциально орбитально устойчивое периодическое решение (с
частотой, близкой к 0). Оно отличается от K(x,D) на величину порядка D‑1/2.
Отметим, что уравнение (12) с нулевой подвижностью D = 0 имеет в этом
случае интенсивные колебания при некоторых значениях x. Таким образом, можно
сформулировать следующий вывод: в рассматриваемой ситуации большая подвижность
приводит к стабилизации численности популяции.