Первую математическую модель для описания динамики изменения
численности вида предложил в 1798 г. Т. Мальтус. Согласно его
представлениям любой вид при благоприятных условиях увеличивает свою
численность по экспоненциальному закону, т.е.
, (1)
где N – численность вида, r – относительный коэффициент
роста. Заметим, что фактически аналогичный механизм роста популяции еще в
1202 г. предложил Фибоначчи при решении задачи о разведении кроликов
(именно в связи с этой задачей появились так называемые числа Фибоначчи).
Закон Мальтуса прекрасно согласуется с экспериментальными
данными в тех случаях, когда размер популяции не слишком велик. В частности, он
использовался Ч. Дарвином при разработке им теории борьбы за
существование.
В уравнении (1) совсем не учитываются факторы,
препятствующие росту популяции (ограниченность доступной пищи, размера
территории обитания и др.). В 1835 г. Л.А. Кетле и
П.Ф. Ферхюльст, развивая идеи Мальтуса, предположили, что численность вида
изменяется в соответствии с законом, задаваемым логистическим уравнением
, (2)
в котором K – средний размер популяции, зависящей от емкости
среды, т.е. от количества пищи и размера ареала обитания. Логистический закон
был повторно открыт Р. Пирлом и Л.Д. Ридом в 1920 г.
Рис. 1. Вид периодического
решения уравнения (3) при rh = 1,8, 3 и 5 (сверху вниз)
Видно, что при увеличении rh увеличивается амплитуда и
период, но сокращается продолжительность всплеска (т.е. промежутка времени,
когда значение N превосходит средний уровень).
Логистический закон очень хорошо описывает динамику роста
популяции простейших микроорганизмов. Однако уравнение (2) заведомо не
применимо для моделирования динамики численности большинства видов
млекопитающих. Дело в том, что она подвержена резким циклическим колебаниями.
Осцилляции численности популяций особенно ярко выражены в северных ареалах
обитания (например, в Канаде и Якутии Биоценозы в них содержат мало различных
видов, что позволяет в первом приближении пренебречь влиянием конкурентов и
хищников.
В связи с этим в 1948 г. Г. Хатчинсоном было
предложено следующее обобщение уравнения (2):
(3)
Введение положительной постоянной h – времени запаздывания –
это некоторая попытка учесть фактор запаздывания, связанный с возрастной
структурой популяции. Уравнение (3) описывает следующую ситуацию: вид обитает в
однородной среде, миграционные факторы несущественны и имеется заданное
количество пищи, которое возобновляется при уменьшении численности популяции.
Примеры его решений показаны на рис. 1.
Такая ситуация изучалась экспериментально в лабораторных
условиях на мышевидных, которым раз в несколько дней давалось строго
определенное количество пищи. Наблюдалось следующее: при малом размере
популяции идет интенсивное размножение (работает закон Мальтуса). Через
некоторое время пищи уже хватает не всем, наблюдаются стрессы за счет
перенаселенности. Это приводит к снижению плодовитости. Начинает сказываться
фактор запаздывания, так как ранее, при относительно благоприятных условиях,
было произведено слишком много молодых особей. А они, подрастая, активно
включаются во внутривидовую борьбу, в результате чего численность уменьшается.
Однако для небольшой популяции ресурсов уже хватает, условия более
благоприятны. Ее численность вновь начинает расти. Процесс повторяется сначала
– возникают автоколебания.
Анализ уравнение (3) показал, что интенсивность колебаний
возрастает при увеличении r и h, т.е. при увеличении плодовитости и возраста
половозрелых особей.