2. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в психофизиологии как источник информации об изменениях, проис­ходящих в организме в связи с различными психическими процесса­ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто­ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото­рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги­ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках (табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя­ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического) и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141, 200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро­вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме­чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло­дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели­чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так­же половые различия в наследуемости показателей систолического и диастолического давления, но однозначно определить характер этой зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности, особый интерес представляют исследования природы межиндивиду­альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо­го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена­полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере­численные показатели регистрировались в трех экспериментальных ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де­фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (по данным разных авторов)

Общим

 результатом

ДС.Ш1СНИС *flWlctmc сокращении ется тот факт, что все пе­речисленные показатели обнаружили наибольшую величину наследуемости (по Хольцингеру) в усло­виях          интеллектуальной деятельности, т.е. при психоэмоциональной на­грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча­ются существенные раз­личия в изменениях по­казателей наследуемости систолического и диасто­лического давления в за­висимости от состояния организма. Для систоли­ческого давления Н в покое составляет 0,47, при нагрузке — 0,81, после нагрузки — 0,79; для диастолического — соответственно 0,73; 0,77; 0,53.     Поскольку    уровень

давления                             крови                             при                             на-

Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут- грузке достоверно повы-риклассовой корреляции в группе монози- шался, то можно считать, готных (rМЗ), дизиготных (rДЗ) близнецов и что изменчивость всех коэффициента Хольцингера (Н) для систо- компонентов, определяю-лического, диастолического и среднего дав- щих величину систоличес-ления и частоты сердечных сокращений в кого давления крови при покое (фон), во время психоэмоциональной эмоциональном напряже-нагрузки   (РП)   и   через   10   мин   отдыха   (от-             детерминируется    ге-

дых). РП— рабочий период [по 141].                                                     н

нетическими        факторами.

1 - rМЗ; 2 - rДЗ; 3 -Н.                                               Наследуемость   механизмов

диастолического     давления не обнаруживает столь зна­чительной   связи   с   функциональным   состоянием   организма,   оставаясь высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду­альной   вариативности   уровня   давления   крови   в   зависимости   от   на-

пряженности ситуации. Давление регистрировали у 160 пар близ­нецов в возрасте 14-21 года в покое и при выполнении задач, включающих регистрацию време­ни реакции и вычисления в уме [200]. Результаты получились нео­днозначными. Оценка наследуе­мости уровня систолического и диастолического давления у жен­щин была выше при нагрузках, у мужчин же увеличение наследу­емости наблюдалось только для систолического давления. Более того, диастолическое давление мужчин при нагрузках зависело от генотипа в меньшей степени, чем в покое. В состоянии покоя в изменчивости               систолического

давления   у   обоих   полов   и   диас-

толического     давления     у     женщин    Рис.   15.2.  Динамика коэффициентов

наблюдалось      влияние      системати-    внутриклассовой корреляции в груп-

ческой    среды,    однако    при    функ-    пе   монозиготных   (rмз),   дизиготных

циональных     нагрузках     это     влия-    (rдз)     близнецов     и     коэффициента

ние         снижалось.         Многомерный    Хольцингера   (Н)   для   реографичес-

дисперсионный        анализ        данных    кого  индекса  (РИ)  и  времени кро-

позволил   заключить,   что   и   в   по-    венаполнения     сосудов     головного

кое,    и    при    функциональных    на-    мозга  (а)  в  покое(фон),   во  время

психоэмоциональной   нагрузки   (РП)

грузках     природа     генетических     и                  1А                       и    д    ,  г

VJ               v v       „                                    и через 10 мин отдыха (отдых)  [по

средовых    влияний    остается    неиз-    \л

менной.

В    целом   ряде   работ   было   об-    1- rМЗ; 2 - rДЗ; 3 - Н. наружено     большее     сходство     ре­активных   изменений   частоты   сердечных   сокращений   в   ответ   на   сен­сорные  стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению с  ДЗ  (табл.   15.3).  В  связи  с  этим  широкое  распространение  получило мнение,    что    межиндивидуальная    вариативность    показателей    частоты сердечных   сокращений   (ЧСС)   при   максимальной   нагрузке   зависит   от наследственных  факторов,  тогда как  индивидуальные  особенности  ЧСС в   покое   зависят,   как   правило,   от   факторов   среды.   Наряду   с   этим, однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол­нения   возможно   как   ускорение,   так   и   замедление   ЧСС.   В   качестве

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора­ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено, что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы­числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре­дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре­ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление. При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив­ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста­вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было. В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания­ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз­никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста­бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при выполнении относительно простого задания может быть обусловлена большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе­мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па­расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят­ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив­ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти­вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на­пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат­ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим­патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со­кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя­заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС. Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы­шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены генотипом,    чем    аналогичные    эффекты    парасимпатической    системы.

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив­ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю­щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра­жением соматических эффектов является «обращенность» человека вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко­чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма. Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от­вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция — Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю­дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу­ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР), тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим­патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен­но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь­зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован­ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ­ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро­вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень­шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро­шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы (вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо­вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу­ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле­ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня­лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи­санию   данных   более   всего   соответствовала   генотип-средовая   модель,

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком­поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор­ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов­ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус­ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме­ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти­па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро­вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают­ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру­ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310]. Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа­тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве­личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может служить информативным признаком при прогнозировании спортив­ной успешности.