3. ТИПОЛОГИЯ ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ ЭФФЕКТОВ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.

ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

ГС-корреляция объясняет часть фенотипической дисперсии, од­нако задача ее вычленения в рамках реальных исследований чрезвы­чайно трудна. Кроме того, со статистической точки зрения выделение ГС-корреляции требует очень больших выборок. Сегодня, например, известно только одно метаисследование, в котором воедино сводятся результаты пяти больших работ, выполненных методом приемных де­тей, и которое со статистической точки зрения имеет достаточную мощность для надежного выделения и оценки величины ГС-корреля­ции по IQ [319]. Его результаты говорят о том, что ГС-корреляция отвечает примерно за 30% фенотипической дисперсии по интеллекту. Однако ни в одном из последующих психогенетических исследова­ний, выполненных, правда, на гораздо меньших выборках, такой результат подтвержден не был. Именно по этой причине данный пара­граф посвящен не тому, как выделять данную составляющую в фено­типической дисперсии, а описанию того, какие варианты ГС-корре­ляции сегодня известны и как она была обнаружена.

Каковы же механизмы совместного влияния генетических и сре-довых факторов на фенотипическую вариативность? Или, что более существенно, в какой степени генетические влияния на средовые ха­рактеристики значимы (если вообще имеют место) для предсказания психологических результатов влияния среды? Например, играет ли наследуемость какую-то роль для предсказания неадаптивного пове­дения подростка при помещении его в определенную среду (или сре­ды)? Что произойдет с асоциальным подростком, если он окажется в тюрьме, и что произойдет с ним, если он будет обучаться в каком-либо училище? Одинаково или по-разному отреагируют эти две сре­ды на отягощенную наследственность? Ведь описанный выше фено­мен выбора среды в соответствии с индивидуальным генотипом озна­чает, что «однотипные» генотипы (например, высокого интеллекта) стремятся выбирать и «однотипную» среду (например, обогащенную); иными словами, распределение генотипов по вариантам среды неслу­чайно. Это неслучайное распределение генотипов по разным средам и называется корреляцией (ковариацией) генотипа и среды. До сих пор мы рассматривали ГС-корреляцию только одного типа, а именно си­туацию выбора среды генотипом. Однако существуют и другие типы ГС-корреляции.

ТРИ ТИПА ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

Точнее было бы сказать, что это — три типа ситуаций, которые и приводят к корреляции особенностей индивидуального генотипа с особенностями среды. Обычно выделяются три типа ГС-корреляции:

пассивный, реактивный и активный. Пассивная ГС-корреляция опи­сывает ситуации, в которых дети наследуют от своих родителей среду, коррелирующую с их генотипом. Реактивной ГС-корреляцией обозна­чаются ситуации, когда носители определенных генотипов вызывают определенные реакции среды (в том числе реакции других людей), что и приводит к появлению их корреляции. Наконец, активная кор­реляция возникает в ситуациях, когда носитель генотипа выбирает, задает, строит среду, коррелирующую с его генотипом (табл. 6.1).

Таблица 6. 1

Три типа генотип-средовых корреляций [по: 359]

Например, если музыкальные способности передаются по наследству, то музыкально одаренные дети, имея, вероятнее всего, музыкально одаренных родителей, унаследуют от них не только «музыкальные» гены, но и среду, кото­рая будет способствовать развитию их музыкальной одаренности (пассивная ГС-корреляция). Музыкально одаренные дети отбираются для обучения в специально организованной музыкальной среде (реактивная ГС-корреляция). Однако и в тех ситуациях, когда никто не заботится об их музыкальной ода­ренности, такие дети обычно находят адекватную для них среду, выбирая му­зыкальных друзей или занимаясь тем, что стимулирует развитие их таланта (активная ГС-корреляция).

Пассивная ГС-корреляция требует взаимодействия между члена­ми семьи. Реактивную ГС-корреляцию может создать любой, даже не являющийся кровным родственником, человек (или группа людей). Активная ГС-корреляция может вовсе не вовлекать никого из окру­жающих — этот тип корреляции задастся самим ребенком.

Все три типа ГС-корреляции могут различаться по знаку, будучи как отрицательными, так и положительными. Например, реактивная корреляция может иметь отрицательный знак в том случае, если ребе­нок, испытывающий затруднения при овладении каким-то навыком, помещен в ситуацию, в которой этот навык актуален и направленно формируется.

ТРИ МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГС-КОРРЕЛЯЦИИ

С целью изучения вклада ГС-корреляции в фенотипическую из­менчивость психологического признака используются три основных метода. Они различаются между собой тем, что позволяют определять разные типы корреляций: первый метод служит для выделения пас­сивной ГС-корреляции, второй — для определения реактивного и активного типов, а с помощью третьего метода определяются все три типа корреляций.

В рамках первого метода исследователи сравнивают корреляции между средовыми показателями и изучаемым признаком в родных и приемных семьях (рис. 6.4а). В родных семьях корреляции между изме­ряемой характеристикой среды и психологическим признаком ребен­ка могут быть средовыми по своей природе (часто сразу делается именно

Рис. 6.4. Методы определения генотип-средовых корреляций.

такое заключение) или смешанными (в дополнение к средовым, ге­нетические факторы также могут вносить свой вклад в регистрируе­мую корреляцию). Подобное «проникновение» генетических факто­ров в мир среды возникает, например, в том случае, если генетичес­ки детерминированные особенности родителей (наследуемые признаки) связаны (коррелируют) как с характеристикой среды, так и с поведенческим признаком ребенка. Например, одним из часто используемых инструментов, измеряющих семейную среду, является уже упоминавшаяся методика ДОМ (НОМЕ), которая, помимо обоб­щенной оценки, дает характеристики материнской отзывчивости, стро­гости, включенности в жизнь ребенка и склонности к наказаниям.

Исследователи неоднократно замечали, что в родных семьях по­казатели, полученные при использовании методики ДОМ, значимо коррелируют с показателями познавательного развития ребенка. Од­нако оказалось, что интеллект родителей (напомним, что вклад гено-типической дисперсии в фенотипическую дисперсию интеллекта со­ставляет примерно 50%) тоже значимо коррелирует как с показате­лями по ДОМу, так и с показателями познавательных способностей ребенка. Соответственно, можно предположить, что какая-то доля корреляций между генотипами детей и родителей опосредована сре­дой. Высокоинтеллектуальные родители, например, формируют свою семейную среду так, что она обогащает среду ребенка, генотип кото­рого предположительно унаследован им от «генетически» интеллек­туальных родителей и, тем самым, «предрасполагает» его к высоким интеллектуальным достижениям; иначе говоря, такой ребенок полу­чает от родителей и хорошую генетическую основу, и хорошую сре­ду, что в совокупности и составляет феномен пассивной ГС-корреля­ции. В приемных же семьях связь между семейной средой и поведен­ческим признаком, возникающая за счет сходства генотипов родителей и детей, отсутствует, поскольку усыновители и дети не являются ге­нетическими родственниками. Соответственно, если при сравнении корреляций между средовыми характеристиками и поведенческими признаками ребенка в приемных и родных семьях оказывается, что корреляции в последнем случае выше, это интерпретируется как сви­детельство пассивной ГС-корреляции. Еще раз напомним, что такая корреляция называется пассивной, поскольку обе ее составляющие (гены и среда) «пассивно», т.е. одна независимо от другой, наследу­ются ребенком.

Что же было обнаружено при исследовании пассивной ГС-корре­ляции методом сравнения родных и приемных детей? Основным ис­точником разного рода находок в этой области является Колорадское исследование приемных детей (рис. 6.5).

Например, корреляции между показателями ДОМа и уровнем познавательного развития детей двух лет оказались выше в родных, чем  в  приемных  семьях   [366].  Похожие  результаты  были  получены  и

Рис. 6.5- Корреляции между характеристиками семейной среды по ДОМу и психологическими особенностями детей в приемных и родных семьях (по: 356].

□ —  ДОМ (2 года) — общий показатель познавательного развития (2 года);

Ид —  ДОМ (2 года) — показатель развития речи (2 года);

■ —  ДОМ (2 года) — общий показатель познавательного развития (7 лет);

И —   ШСО (I год) — отклоняющееся поведение (7 лет, оценки родителей);

S —   ШСО (1 год) — отклоняющееся поведение (7 лет, оценки учителей).

Примечание. ШСО — шкала семейных отношений.

для корреляций между показателями по ДОМу и уровнем речевого развития детей. Для изучения долговременных эффектов пассивной ГС-корреляции исследователи подсчитали корреляции между харак­теристиками их среды по ДОМу, полученными, когда детям было 1 года, и оценками их познавательного развития в семилетнем возрасте. Как показано на рис. 6.5, все корреляции были выше для родных, чем для приемных детей. Интересно, что показатели по ДОМу коррелиру­ют с признаками познавательного развития детей, но с когнитивны­ми характеристиками родителей они не связаны [192]. Иными слова­ми, согласно этим данным, познавательные способности родителей не являются теми факторами, которые «задают» пассивную ГС-кор­реляцию, — она обеспечивается какими-то другими факторами.

Свидетельства в пользу существования пассивной ГС-корреляции не ограничиваются только индикаторами познавательного развития. Когда показатели семейной среды используются в качестве лонги-тюдных предикторов психологических особенностей детей на следую­щих этапах развития, корреляции между одним и другим отчасти опос­редуются генетическими факторами [362]. Так, особенности семей­ной среды, зарегистрированные в то время, когда дети были в возрасте одного года, коррелируют с оценками проблемного поведения этих детей в 7-летнем возрасте, данными родителями и учителями. Заклю­чение о генетическом влиянии было сделано на том основании, что такие корреляции в родных семьях были выше, чем в приемных [343].

Второй метод обнаружения ГС-корреляций состоит в изучении корреляций между биологическими родителями детей, отданных на воспитание, и общей средой тех семей, которыми эти дети были усы­новлены (рис. 6.4б). Данный метод позволяет определять значимость двух других типов ГС-корреляции (реактивной и активной). Психоло­гические особенности биологических родителей детей, отданных на воспитание в другие семьи, могут использоваться как индикаторы генотипов детей, и затем эти индикаторы могут сопоставляться с по­казателями среды в приемных семьях. Несмотря на то что индивиду­ально-психологические особенности биологических родителей явля­ются относительно слабыми индикаторами генотипов их детей, кор­реляции между каким-либо показателем (поведенческим, личностным, когнитивным) биологических родителей приемного ребенка и среды, которая окружает этого ребенка в приемной семье, интерпретируется как свидетельство того, что средовой показатель есть «отклик» на ге­нетически контролируемую особенность усыновленного ребенка. Ины­ми словами, среда (в данном случае созданная усыновителями) реа­гирует на генетически контролируемые особенности приемного ре­бенка (или он сам активно «выбирает» те или иные элементы среды).

Попытки применения этого метода в рамках Колорадского исследо­вания приемных детей позволили установить весьма незначительную роль реактивной и активной форм ГС-корреляций в формировании индивидуальных различий по признакам, изучаемым в рамках этого проекта. Например, корреляции между когнитивными характеристика­ми биологических матерей и параметрами среды семей-усыновителей не достигли статистического уровня значимости. Однако несколько при­меров реактивной и активной ГС-корреляции было обнаружено (табл. 6.2). Например, приемные дети, чьи биологические матери, согласно их самоотчетам, более импульсивны, в среднем имели более высокие по­казатели по ДОМу. Это может означать, что приемные матери обычно более чувствительны и реактивны, когда они усыновляют детей, гене­тически предрасположенных к импульсивному поведению.

Таблица 6.2

Корреляции между поведенческими особенностями биологических родителей (использованные в качестве индикатора наследственных особенностей приемных детей) и общей средой приемных семей [356].

Реактивная и особенно активная формы ГС-корреляции стано­вятся более значимыми на более поздних этапах развития; именно эти типы ГС-корреляций координируют процесс выбора сред, наиболее способствующих реализации данного генотипа [396].

Попытки протестировать роль реактивной и активной корреляций будут предприняты в рамках Колорадского исследования приемных детей на его более поздних стадиях. Как уже упоминалось, это исследование является лонгитюдным по своей природе, и когда через несколько лет дети, принима­ющие участие в этом исследовании, станут подростками, появится уникаль­ная возможность проследить динамику их взаимоотношений с окружающей средой и оценить роль разных типов ГС-корреляций на разных этапах развития.

Сегодня в литературе существуют отдельные отчеты о проведенных ис­следованиях, свидетельствующие о значимости ГС-корреляций для формиро­вания разных типов поведения. Например, было установлено, что генетический риск манифестации отклоняющегося поведения (т.е. совершения асоциаль­ных проступков) у приемных детей меняется в зависимости от того, страдают ли их биологические родители расстройствами личности и наркоманией. Так­же было показано, что приемные родители детей, чьи биологические родители страдают такими заболеваниями, вырабатывают и реализуют более негатив­ный и отторгающий стиль воспитания по отношению к этим детям. Он корре­лирует с асоциальным поведением самих приемных детей, позволяя, таким образом, формулировать гипотезу о том, что негативный и отторгающий стили воспитания являются реакцией на генетически заданную индивидуальность ребенка (иными словами, формируется реактивная ГС-корреляция).

В рамках третьего метода (рис. 6.4в) выявления и оценки ГС-кор­реляции используется множественный генетический анализ, разлага­ющий зарегистрированную фенотипическую корреляцию между при­знаком и характеристикой среды на составляющие ее компоненты (рис. 6.6). Этот метод является наиболее общим из трех с той точки

Фенотипические корреляции         Вклад генотипа о

фенотипическую корреляцию

Рис. 6.6. Примеры генотип-аредовых корреляций, полученных в результате

множественного генетического анализа [по: 356].

□ _ ДОМ (2 гола) — общий показатель познавательного развития в 2 года;

Ш — негативный стиль воспитания матери — подростпическая депрессия;

И — исгатипиый стиль воспитания матери — социальное поведение подростков.

зрения, что с его помощью можно выделить все три типа генотип-средовой корреляции (пассивную, реактивную и активную). Как бу­дет показано в гл. VIII, множественный генетический анализ позволя­ет, во-первых, оценить степень, с которой генетические эффекты, значимые для формирования одного признака, перекрываются гене­тическими эффектами, значимыми для формирования другого при­знака, и, во-вторых, понять, насколько эта общая генетическая ос­нова участвует в фенотипической корреляции признаков. Вывод о на­личии ГС-корреляции делается в том случае, если множественный генетический анализ указывает на перекрытие средовых и генетичес­ких компонентов фенотипической дисперсии признака. Кроме того, он позволяет измерять степень этого перекрытия и статистически те­стировать гипотезы о природе корреляции (пассивной, реактивной или активной).

Множественный генетический анализ может применяться в рам­ках любого психогенетического метода и с любыми характеристика­ми среды (не обязательно только общей семейной, как это было сде­лано в исследованиях, обсуждавшихся выше). Например, метод при­емных сиблингов использовался с целью получения кросс-корреляций (перекрестных корреляций) между показателями по ДОМу одного из сиблингов и познавательными характеристиками другого сиблинга. Это исследование проводилось в рамках того же Колорадского проекта, когда детям было 2 года [210]. Как показано на рис. 6.6, фенотипичес-кая корреляция между показателями по ДОМу и познавательными характеристиками ребенка равнялась 0,42. Кросс-корреляции между сиблингами по показателям ДОМа и когнитивными характеристика­ми равны 0,37 для родных и 0,12 для приемных сиблингов, указывая на наличие существенных генетических влияний. Множественный ге­нетический анализ показал, что примерно 50% фенотипической кор­реляции между оценками по ДОМу и когнитивными характеристика­ми детей опосредуется генетически, иначе говоря, семейная среда формируется в значительной мере как «отклик» на генетическую ин­дивидуальность ребенка.

В результате применения этого варианта генетического анализа были обнаружены значительные ГС-корреляции при изучении депрессии и асоциального поведения у подростков [353]. Фенотипическая корре­ляция более чем на 50% опосредована генотипом (рис. 6.6). ГС-корре­ляции были обнаружены в соотношениях между родительскими сти­лями и личностными характеристиками родителей, социальной под­держкой и психическим здоровьем, событиями жизни и личностными характеристиками, социально-экономическим положением и физи­ческим здоровьем, социально-экономическим положением и позна­вательными способностями, образованием и когнитивным функцио­нированием пожилых людей [364].

ИСТОЧНИКИ РАЗЛИЧИЙ В ИНДИВИДУАЛЬНОЙ СРЕДЕ («ПРИРОДА СРЕДЫ»)

Несмотря на то что первое исследование на эту тему было опуб­ликовано лишь около 10 лет назад, сегодня, в результате проведения нескольких исследований, выполненных с помощью разных психоге­нетических методов, собрано значительное количество информации, указывающей на то, что разнообразие средовых характеристик в зна­чительной мере объясняется генотипическим разнообразием живущих в этих средах людей. Большинство средовых характеристик, изучаемых в рамках данного блока исследований, составляют параметры общей (разделенной) семейной среды [357]. Каким же образом характерис­тики семейной среды испытывают генетические влияния? Выделяют­ся три разных источника таких влияний.

Во-первых, многие параметры среды представляют собой субъек­тивные оценки (данные испытуемыми) того, как они воспринимают тот или иной показатель среды. Ясно, что субъективное восприятие характеристик среды может опосредоваться характеристиками чело­века, в формирование которых вовлечен и его генотип, т.е. реально оно может быть проекцией собственного «Я» на компоненты среды. Например, людям, отличающимся гиперсензитивностью и подозри­тельностью, свойственно приписывать поведению других людей не­дружелюбные мотивы, хотя объективно оно совершенно нейтрально. В этом случае та переменная, которая должна считаться характерис­тикой среды (недружелюбное поведение других людей), реально не­сет на себе отпечаток личности,человека-эксперта, а не субъектов оцениваемого поведения. Иначе говоря, в этом случае речь идет о генетических влияниях не на формирование объективно существую­щих особенностей среды, а на их субъективную оценку экспертами. Эта проблема разрешима, если заключения о среде делаются нейт­ральным (независимым) по отношению к данной среде исследовате­лем по набору пунктов, одинаковых для всех сравниваемых сред (на­пример, все семьи в каком-то исследовании сравниваются независи­мыми наблюдателями по одним и тем же параметрам).

Во-вторых, в тех показателях, которые свободны от субъективно­сти экспертных оценок, генетические факторы могут влиять на фор­мирование индивидуальной среды через субъективные модели среды, индивидуализацию эмоциональных откликов и т.д., т.е. всех тех осо­бенностей среды, в которые включена генетическая индивидуальность человека. Например, некоторые люди ведут себя таким образом, что их поведение постоянно вовлекает их в цепочку конфликтов, приво­дит к разводу в семье, потере работы или разрыву с друзьями. Такое событие, как развод, само по себе не наследуемо, однако приводят к разводу определенные типы поведения, и индивидуальные различия по   ним   могут  объясняться   генотипическими  влияниями.   Другими  словами, вероятнее всего, существуют генетически детерминированные индивидуальные особенности, приводящие человека к выбору (не обязательно осознанному!) определенных средовых условий, кото­рые, в свою очередь, становятся факторами развития тех или иных психологических черт.

В-третьих, то, что сегодня известно о ГС-корреляциях, позволяет исследователям формулировать гипотезу, согласно которой средовые факторы возникновения различных психопатологий тоже опосреду­ются генетически, Так, например, психопатологическое расстройство личности одного из родителей обычно связывается с конфликтнос­тью в семье и агрессивным поведением этого родителя по отношению к детям. Такие характеристики в совокупности создают определенную семейную среду, которая уже сама по себе служит фактором риска для развития психопатологических расстройств у детей, воспитываю­щихся в такой семье. Однако в том случае, если расстройство лично­сти одного из родителей имеет генетическое происхождение, с опре­деленной вероятностью дети этого родителя унаследуют соответству­ющие гены. Как в таких случаях определить, что же является фактором риска для ребенка — семейная среда, генотип, унаследованный от больного родителя, или и то, и другое? Результаты генетических ис­следований показывают, что, даже в том случае, когда действие сре­довых факторов риска имеет действительно угрожающий характер, определенная доля этого риска является генетической по своему про­исхождению. Центральный вопрос в таких ситуациях — не что пер­вично и что вторично, а каким образом взаимодействие этих двух факторов ведет к повреждению нормального механизма развития ре­бенка и формированию психопатологий.

И еще одно замечание. Возникновение ГС-корреляции — под­линный продукт взаимодействия генотипа и среды. Иными словами, ГС-корреляция может отражать влияния как среды на индивидуаль­ность, так и индивидуальности на среду. «Развести» эти два типа эф­фектов хотя и очень трудно, но возможно — при использовании лон-гитюдного метода или статистического моделирования гено-средо-вых взаимодействий.

Приведем несколько иллюстраций. Начнем с данных, полученных методом наблюдения. В одном из психогенетических исследований сре­довых показателей по ДОМу, проведенных методом приемных детей [210], корреляции в группах приемных и биологических сиблингов подсчитывались дважды: первый раз — когда дети были годовалыми, а второй раз — когда им исполнилось по два года. Как в первом, так и во втором возрастных срезах корреляции по ДОМу между родными сиблингами были значительно выше, чем между сводными (0,58 и 0,57 для родных по сравнению с 0,35 и 0,40 для приемных), свиде­тельствуя о наличии генетического компонента в фенотипической дисперсии по этому признаку.

В других исследованиях, также основывавшихся на методе наблю­дения, изучались характеристики взаимодействия между матерью и ребенком. Использовался как близнецовый метод [328, 329], так и метод приемных детей [243]. Результаты также показали присутствие генетической составляющей в фенотипической дисперсии, описыва­ющей индивидуальные различия в материнских стилях взаимодействия с ребенком. В близнецовом исследовании интеракции, инициирован­ные матерью, и интеракции, инициатором которых был ребенок, кодировались с видеопленки и анализировались по отдельности как интеракции двух разных типов. Величина генетической составляющей была значительно выше для взаимодействий, инициируемых ребен­ком, что закономерно, так как в данном исследовании близнецами были дети, а не родители. Это наблюдение позволило сделать вывод о том, что психогенетические методы успешно обнаруживают только те генетические влияния на поведение родителей, которые отражают генетически детерминируемые поведенческие различия у их детей. Если бы аналогичное исследование было проведено с родителями-близне­цами (например, исследование стилей взаимодействия родителей-близ­нецов с их младенцами), то результаты были бы, скорее всего, обрат­ными, т.е. генетические составляющие были бы более значительны для интеракций, инициируемых родителями, и менее значительны для интеракций, которые начинают младенцы.

В упоминавшейся программе «Уникальная Среда и Развитие Под­ростков (УСРП)» сравнивались шесть групп сиблингов подросткового возраста (МЗ и ДЗ близнецы, родные братья и сестры в полных семь­ях, полусиблинги, имеющие только одного общего родителя, и при­емные сиблинги). Интеракции в парах родителей и детей (т.е. 4 интер­акции для каждой семьи: папа — сиблинг 1, папа — сиблинг 2, мама — сиблинг 1 и мама — сиблинг 2), направленные на разрешение конф­ликта, возникшего между членами диады, были записаны на видео­пленку (результаты исследования см. в табл. 6.3). Значимые коэффици­енты наследуемости были найдены для всех показателей, однако их значения были выше для интеракций, инициированных подростка­ми, и ниже- для интеракций, начатых родителями.

В течение последних нескольких лет психогенетика накопила дан­ные о характеристиках среды, сведения о которых были собраны ме­тодом опроса. Кстати сказать, большинство психогенетических ис­следований среды проводится с применением именно опросников, и только очень немногие исследователи используют другие психоло­гические методы (например, метод наблюдения). Опросники, посколь­ку они основаны на субъективном восприятии характеристик среды, абсорбируют генетическую изменчивость, объясняющую индивиду­альные различия респондентов в восприятии одних и тех же средовых параметров.

Таблица 6. 3

Оценки наследуемости особенностей взаимодействия между родителями и подростками, полученные методами наблюдения

Примечание. Здесь и далее (в табл. 6.4, 6.5) коэффициенты наследуемости по­лучены методом перебора моделей.

«+» — положительное взаимодействие; «—» — негативное.

Таблица 6.4

Оценки наследуемости особенностей взаимодействия между родителями и подростками, полученные методом опроса

«+» положительное взаимодействие; «—» отрицательное взаимодействие.

В психогенетике средовые опросники впервые были использованы при исследовании восприятия подростками их семейных средовых ус­ловий [382, 383]. Результаты этих исследований указали на существен­ную   генетическую   составляющую   в   восприятии   подростками   приятия/

неприятия их родителями и отсутствие генетических влияний на вос­приятие степени родительского контроля и его особенностей (напри­мер, его направленности).

В проекте УСРП одной из исходных задач было исследование вклада индивидуального генотипа в изменчивость характеристик среды. Ге­нетическая составляющая была обнаружена в каждой из суммарных измерений характеристик среды (табл. 6.4). Среди 12 индивидуальных шкал, которые вошли в состав суммарных показателей, наиболее вы­сокий вклад наследственности был получен для шкалы близости (ин­тимности, эмоциональной поддержки), который составил примерно 0,50 для близости и с матерью, и с отцом. Влияние генотипа на вос­приятие подростками степени и специфического характера родитель­ского контроля здесь оказалось невысоким. В рамках данного проекта оценивались также родительские представления об их собственных стилях общения с подростками (эти корреляции приведены в нижней половине табл. 6.4). Коэффициенты наследуемости, которые опреде­лены на основе оценок, данных родителями их собственному поведе­нию, оказались аналогичными тем, которые были получены по отче­там подростков.

В нескольких психогенетических исследованиях были получены результаты, свидетельствующие о наличии генетической составляю­щей в вариативности оценок общесемейной среды. Среди них — ис­следование близнецов, разлученных при рождении. Их просили отве­тить на вопросы, касающиеся характеристик среды той семьи, в ко­торой каждый из них воспитывался. Как показано в табл. 6.5, несмотря на  воспитание  в  разных  семьях,  МЗ  близнецы,  разлученные  при рож-

Таблица 6.5

Близнецовые корреляции и оценки наследуемости в субъективных представлениях близнецов о средовых условиях их воспитания [по: 362]

* — статистически значимые коэффициенты.

153

дении, ответили на вопросы, касающиеся таких характеристик се­мьи, как теплота (сплоченность, открытость) и установка на лично­стный рост (достижения в работе и учебе), более сходным образом, чем ДЗ близнецы, тоже выросшие в разных семьях.

Каким же образом проявляются генетические влияния в тех слу­чаях, когда близнецы, воспитанные в разных семьях, оценивают их среды? Отвечая на этот вопрос, можно высказать две разные гипоте­зы: (1) в наблюдаемом сходстве по характеристикам среды обнару­живалось сходство по другим психологическим признакам (напри­мер, характеристикам личности), развитие и проявление которых кон­тролируется генотипом; эти «другие» признаки и сыграли решающую роль в процессе выставления субъективных оценок; (2) члены раз­ных приемных семей реагировали более или менее одинаково в ответ на проявления в поведении МЗ близнецов генетически контролируе­мых признаков (т.е. реакция приемных семей разлученных МЗ близ­нецов была примерно одинакова, поскольку поведение близнецов было похоже).

Тот факт, что корреляции разлученных близнецов ниже корреля­ций близнецов, выросших в одной семье, не удивителен. Тем не ме­нее разница корреляций МЗ и ДЗ близнецов (разлученных и выросших вместе) свидетельствует о наличии существенных генетических влия­ний по таким характеристикам семьи, как теплота и стимуляция лич­ностного развития. Заметьте, что, как и в обсуждавшихся ранее при­мерах, оценки степени и типа родительского контроля показали наи­меньшую зависимость от генотипа. Наследуемость составляет примерно 40% для теплоты отношений, 20% для личностного развития и только 10% для типа и интенсивности родительского контроля.

Интересно, что генетические влияния были получены не только для общесемейной среды, но и для других типов сред. Например, они были обнаружены при изучении сходства родственников по таким характеристикам, как круг друзей, характеристики школ, в которых родственники обучаются или обучались, переживаемые жизненные события и т.п. [364].

О чем говорит этот массив данных? Ведь не может реально суще­ствовать «наследуемость», скажем, типа диадических взаимодействий или выбора школ. Как правильно понять изложенные результаты? Для этого надо вернуться к помеченному в скобках названию данной час­ти текста — «природа среды», т.е. то, по каким закономерностям фор­мируется, например, индивидуальная среда. Оказывается, оценивают свои среды как более сходные МЗ близнецы по сравнению с ДЗ; био­логические сиблинги — по сравнению с приемными и т.д. Это означа­ет, что у генетически более похожих людей более сходны и отноше­ние к окружающей их среде, и реакции на нее, и переживания жиз­ненных событий и т.д. В целом они, очевидно, имеют более близкие субъективные    образы    мира,    которые,    вероятно,    складываются    под

существенным влиянием генетически заданной индивидуальности. Соответственно и организация среды — отвержение одних ее пара­метров и принятие других — несет печать индивидуального генотипа. Иначе говоря, наследственность выступает «дирижером» средового «оркестра», организуя (скорее, стараясь организовать) индивидуаль­ную мелодию для индивидуального генотипа. В этом (и только в этом) смысле надо понимать все, сказанное здесь.

Таким образом, результаты исследования множества различных характеристик среды, проведенного в рамках разных психогенетичес­ких методов, позволяют утверждать, что генетические факторы весь­ма существенно влияют на то, как мы накапливаем, выбираем и ищем среду, в которой наиболее адекватно сможет проявляться наш гено­тип. Вероятно, именно она и оказывается актуальной для формирова­ния индивидуальности.

ГС-ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Как уже упоминалось, механизм ГС-взаимодействия коренным образом отличается от механизма ГС-корреляции. Последняя описы­вает совпадение «направлений», в которых действуют генотип и сре­да, формируя ту или иную черту, причем их влияния всегда аддитив­ны; это — мера «выражаемости» генотипа в определенных средовых условиях. ГС-взаимодействие описывает чувствительность генотипа к разного рода средам; это — механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах.

Например, индивидуумы, генетически предрасположенные к раз­витию того или иного заболевания, фенотипически не будут прояв­лять никаких признаков болезни только до тех пор, пока среда, в которой они находятся, не содержит патогенный фактор; индивидуу­мы же, генетически не предрасположенные к развитию данного забо­левания, не будут его обнаруживать даже при наличии патогенного триггера в среде. Иными словами, патогенный фактор будет по-раз­ному влиять на носителей гена заболевания и на тех, в чьем генотипе этот патогенный ген не представлен.

Фенилкетонурия может служить одной из наиболее хорошо известных иллюстраций механизма работы ГС-взаимодействия. Присутствие фенил-аланина в пище ребенка оказывает принципиально разное влияние на его организм в зависимости от того, является он гетеро- или гомозиготой по ФКУ-аллелю (мутантному гену Phe), Ребенок, генотип которого гомозиготен по этому аллелю, не способен усваивать аминокислоту фенилаланин, потому и компоненты несостоявшегося метаболизма накапливаются в организме ребенка, вредно влияя на его развивающийся мозг. Оказывается, что если ФКУ диагностирована очень рано (это возможно даже пренатально), то ре­бенку можно назначить строгую диету, полностью исключающую фенилала-нин-содержащие продукты из его рациона и тем самым предотвращающую развитие   умственной   отсталости.    Иначе   говоря,    если   ген-носитель   патологического признака не получает необходимой для него «среды», то форми­руется иной, в данном случае здоровый фенотип. Но диета, содержащая чрезвычайно низкое количество фенилаланина, не играет никакой роли (т.е. ничего не меняет) в развитии тех детей, которые не являются гомози­готами по аллелю ФКУ. Фенилаланин, однако, не представляет собой ника­кой угрозы для детей-носителей по крайней мере одного нормального (здо­рового) аллеля гена Phe. Одна из главных задач генетики поведения — об­наружение путей, а также причин и следствий подобного ГС-взаимодействия.

Аналогично этому если бы было обнаружено, что генетическая предрасположенность к высоким показателям по IQ актуализируется по-разному в разных средах, то было бы основание говорить о ГС-взаимодействии по признаку интеллекта.

Несмотря на то что биология и медицина располагают множе­ством примеров значимости ГС-взаимодействия при формировании индивидуальных различий по самым разным медицинским призна­кам, до сих пор имеется относительно немного свидетельств того, что подобные взаимодействия существенным образом влияют на раз­витие психологических качеств. Например, в недавно опубликован­ном сообщении о новых результатах, полученных в рамках Колорад­ского исследования приемных детей, указывается, что количество ГС-взаимодействий, обнаруженных в этой работе, не превышало величины, ожидаемой просто в соответствии с законом случайных чисел [362].

Такое состояние дел можно объяснить, во-первых, тем, что для сложных мультифакторных признаков (признаков, которые находят­ся под влиянием многих генов и многих средовых факторов) задача нахождения ГС-взаимодействия намного более сложна, чем обнару­жение ГС-взаимодействия в рамках системы, включающей один (глав­ный) ген, который сегрегирует (расщепляется) согласно законам Менделя. Во-вторых, для изучения ГС-взаимодействий, как и для ГС-корреляций, необходимы большие выборки, что сильно затруд­няет задачу их обнаружения [442]. В-третьих, было высказано пред­положение о том, что ГС-взаимодействия для психологических при­знаков представляют собой нелинейные эффекты: их роль существенна только на краях распределения и относительно незначительна для его большей части [429]. Причем эта гипотеза может быть адекватна как для экстремальных значений генотипа, так и для экстремальных значений среды. Например, ГС-взаимодействия могут ярко проявить себя в чрезвычайно обедненных средовых условиях (голод, война, нищета), но остаться незамеченными (т.е. не проявить себя) при изу­чении признака в «нормальных» средовых условиях. Наконец, стати­стически задача определения ГС-взаимодействий является нетриви­альной, и возможно, что адекватные статистические инструменты, позволяющие выявлять и измерять эти взаимодействия, еще просто не разработаны.

Приведем несколько примеров исследований, результаты которых сви­детельствуют в пользу значимости ГС-взаимодействия в развитии и прояв­лении межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам. В двух исследованиях, выполненных методом приемных детей [197, 212], было установлено, что частота встречаемости асоциального поведения среди под­ростков особенно высока в тех случаях, когда родители в обеих семьях (биологической и приемной) имели асоциальные эпизоды в жизни. Иными словами, предрасположенность к асоциальному типу поведения, унаследо­ванная этими подростками от их биологических родителей, проявилась ярче в результате того, что среда их приемных семей тоже была криминогенной.

Еще один подобный пример — результат исследования клинического рас­стройства поведения у подростков, также выполненного с использованием метода приемных детей [223]. Генетический риск подростков в этом иссле­довании обозначался наличием диагноза асоциальной личности или нарко­мании у биологических родителей, а средовый риск — наличием у приемных родителей психиатрических проблем, нарушением ими правопорядка или фактом развода. Те приемные дети, которые унаследовали неблагополучную генетическую предрасположенность от своих родителей, оказались более чув­ствительными к средовым факторам риска, чем дети, рожденные в неотяго-щенных семьях.

Исследования ГС-взаимодействий проводились и с использова­нием близнецового метода. Так, в исследовании факторов риска для развития депрессии было обнаружено, что близнецы- члены генети­чески отягощенных пар более чувствительны к средовым факторам риска, чем члены неотягощенных пар [307]. Одним из методических приемов, применяемых для определения значимости ГС-взаимодей­ствия в рамках метода близнецов, служит подсчет коэффициентов наследуемости в разных группах близнецов, отличающихся по како­му-то признаку. Например, было показано, что наследуемость алко­голизма выше у незамужних женщин, чем у замужних [285]. Очевид­но, это свидетельствует о том, что предрасположенность к алкоголиз­му ярче проявляется у одиноких женщин.

Задача психогенетики — выяснение не только наследственных, но и средовых причин формирования различий между людьми по пси­хологическим признакам. Результаты современных психогенетических исследований дают информацию о механизмах действия среды в та­кой же, если не в большей, степени, как и о механизмах действия генотипа. В общей форме можно утверждать, что основная роль в фор­мировании межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам принадлежит индивидуальной (уникальной) среде. Осо­бенно высока ее роль для личностных и психопатологических призна­ков.   Все  больший  акцент  в  психогенетических  исследованиях  ставится

на необходимости изучения генотип-средовых эффектов (ГС-корре­ляции и ГС-взаимодействия). В процессе индивидуального развития последовательно реализуются разные варианты ГС-корреляции: для ранних этапов развития типична, в основном, пассивная ГС-корре­ляция, затем, когда индивидуальные черты ребенка начинают прояв­ляться, она становится в основном реактивной, и, наконец, на более поздних этапах развития все большую роль играет активная ГС-корре­ляция. Предполагается также, что ГС-взаимодействие, отражающее чувствительность данного генотипа к конкретным средовым услови­ям, имеет весьма существенное значение в развитии индивидуально­сти человека, особенно для групп людей, значения которых по иссле­дуемым признакам находятся на краях распределений значений этих признаков в популяциях.