Страница 61 - Разум природы и разум человека - А.М. Хазен - Философия как наука

Зелёные водоросли, в частности, хламидомонада и спирогира [57] счи­та­ются наиболее близкими к первичным эука­риотам, которым припи­сы­ва­ют принципы полового размно­же­ния. По отно­шению к ним термин – по­­­ло­вое раз­множение – применяют без огово­рок, хо­тя это неверно, так как у них нет спе­цифически разных муж­ских и жен­­­ских особей.

Генетика клеток связана с по­ня­ти­ями гаплоидного (одинарного) и диплоид­ного (двойного) набора хро­­мо­сом в клетке. Важная для даль­ней­ше­го особенность хламидо­мо­на­ды – гаплоидный набор хромосом в нор­мально размножающейся клетке.

В терминах конкуренции производства энт­ропии и стремления к статическому равновесию размножение хламидомонады пояс­ня­ет схема рис. 5.1. Область выше пунктирной ли­нии есть благоприят­ные условия. В ней справа размно­же­ние хламидомонады пу­тём деления клеток.

Метаболизм и раз­мно­жение гаплоидной ДНК происходит в виде стрем­ления неравновесной системы с подводом энергии к статичес­ко­му равновесию. В этом процессе действуют кри­те­рии запоминания (ус­той­чивости) 2, 3, 5 при син­те­зе информации  (рис. 1.2).

Стати­чес­ки гаплоидное сос­то­яние ДНК требует большей энер­гии, отнесенной к ДНК, чем диплоидное. “Благоприятные” усло­вия означают, что при их действии системе хватает производимой энергии для суще­ст­во­вания и раз­мно­жения гаплоидной ДНК. 

При “неблагоприятных” условиях возникает дефицит энергии в клет­­­ке. Она отвечает на это переходом к более экономной структуре ДНК и останов­кой размножения. Для этого конкретно у хламидомонады как од­но­кле­точ­ного ор­ганизма сливаются вмес­те (1 на рис. 5.1) две клет­ки, ко­то­рые родственны (получены при де­­ле­ниях одной и той же клетки) или неродственны. Их ядра объединяются. ДНК хлами­до­монады прини­ма­ет форму диплоидной зи­го­ты 2. Далее она переходит в форму стати­чески рав­но­весного объекта, который не раз­мно­жается и защищён проч­ной оболочкой 3 – клетка приходит в “тупик равновесия”.

“Неблагоприятные” условия есть именно то, что останав­ли­ва­ет раз­­множение хламидомонады путём де­ления. Поддержание динамичес­ко­го равновесия становится невозмож­ным по причине недостатка энер­гии. Совместно со своим окружением ДНК переходит в низкоэнергети­чес­кое состояние – “ска­ты­ва­ется на дно энер­гетической ямы” и прев­ра­ща­­ется в неразмножающийся “тупик равно­ве­сия”. Клетка совместно со своей диплоидной ДНК как стати­чес­кий равновесный объект более ус­той­чи­ва, чем дина­мический объект – размножающаяся клетка с гапло­ид­­ной ДНК. Это отражают про­цессы в ви­де образо­ва­ния проч­ной обо­лоч­­ки клетки. В таком “законсервированном” со­с­­тоянии покоя клет­­ка мо­­жет находиться “неог­раниченно” долго (опять-таки эти слова от­но­сят­ся к не­из­менности внеш­них условий, теперь небла­го­при­ят­ных).

Как только условия вновь станут “благоприятными”, энер­гетика клет­ки может вернуться к производительности, разре­ша­ю­щей суще­ст­во­ва­ние гаплоидного генома (4 на рис. 5.1). Дип­ло­ид­­ный геном рас­па­да­ет­ся на два гаплоидных – наблюдаются четыре гаплоидные дочерние осо­би 5 как результат вос­ста­новления у хла­мидомонады динамического рав­новесия при “улучше­нии” усло­вий.

В этой схеме есть общее и отличное с размножением прокариот. Об­щее в размножении прокариот и простейших эукариот:

факт размножения с помощью деления;

пере­ход к статическому равновесию в “неживой” покоя­щейся фор­ме и морфологическое упроч­не­ние клет­­ки как объекта;

деля­щая­ся клетка производит больше энергии, чем перешедшая к статическому равновесию;

переключение размножения и статического равновесия проис­хо­дит с помо­щью внешних условий.

Отличие в размножении простейших эукариот:

для простейшей эукариотической клетки размножение про­ис­ходит в гаплоидной форме, а статическое рав­но­ве­сие клетки отли­ча­ется переходом к диплоид­ной форме.

Слияние клеток при ухудшении условий (сопровождающееся сли­я­нием их ядер и ДНК) – это про­цессы, зависящие как от эукариотической клетки в це­лом, так и от её ядра. Это свойство клетки существует на иерар­­хически более старшей сту­пени эволюции (по отношению к про­ка­риотам). Оно воз­мож­но не толь­ко для клеток – прямых  по­том­ков од­ной особи, но и для клеток с раз­ными пред­ками. Экспериментальный факт – у хламидо­мо­нады при ухуд­ше­нии усло­вий по физико-хими­чес­ким при­чинам реали­зу­­ются обе возможности. Но слияние разных гапло­ид­ных ге­номов создаёт обмен меж­ду ни­ми круп­ными “ос­мыс­­лен­ными” ком­п­лек­­сами их ДНК. Физико-хими­чес­кие при­чины в про­цессе пе­ре­хо­да к стати­чес­кому рав­но­весию и об­рат­но соз­да­ют новый уровень иерар­­хии слу­чайностей. Общие для прокариот и эукариот энер­ге­ти­­ческие законы привели к от­личию – пе­ре­хо­ды от га­п­ло­идной к дипло­ид­ной форме и обрат­но в си­лу свойств ДНК как мо­ле­кулы по­вы­­ша­ют ус­той­чи­вость вос­про­из­ве­де­ния ДНК. Это значительное пре­и­мущество в тер­ми­нах естест­вен­ного отбора.

Аналогичное иллюстрирует при­мер спи­ро­гиры [57]. Это много­кле­точная зелёная во­до­росль, структура которой задана объе­­ди­не­­ни­ем в цепочку отдельных клеток (рис. 5.2).

Две цепочки разных особей спирогиры могут рас­полагаться вплот­ную или могут кон­так­ти­ро­вать между собой клетки пе­ре­ви­ваю­щей­ся одной цепочки. Между ними воз­ни­­кает мостик (рис. 5.2, 1 - 3). По нему со­дер­жимое одной клет­ки пере­ходит в дру­гую 4. Яд­ра двух клеток сли­ва­ют­ся и образуется дипло­идный геном 5. Это воз­мож­но как для кле­ток одной цепочки, так и для разных цепочек. По­лу­чив­ша­я­ся дип­ло­ид­ная клетка – зигота 6 – покрывается проч­ной обо­лоч­кой и пе­ре­хо­дит в сос­то­я­ние покоя. Она мо­жет начать раз­мно­же­ние на ос­нове переход­но­го про­цес­са – мейоза. Получается че­ты­ре гапло­ид­ных клетки. Три из них гиб­нут, но из чет­вёртой развивается новая нить. Собствен­но пола и в этом случае нет. При та­ком размножении ос­нова происходящих про­­­цес­сов – слияние-раз­де­ле­ние двух произволь­ных соматических кле­ток од­но­го или разных организмов биологи­чес­­кого ви­да – пере­ходы:   га­п­лоид­ный диплоидный ге­ном. В нём присутст­ву­ет статическое равно­весие диплоидной клетки. Но та­кое раз­мно­же­ние называют половым.

Избыточность производства энергии есть пер­вичная особен­ность всех форм жизни. Эво­лю­ция эукариоти­чес­кой клетки от организ­мов типа хламидомонады и спирогиры к высшим формам сопро­вож­дает­ся ростом такой избыточности. Стремление к рав­но­весию есть доми­ни­ру­ющее. В организме существует широкий диапазон ло­кальных условий метаболизма клеток. Энергии избыток. В ре­зуль­­тате оказывается за­пом­ненным такой случайный вариант размно­же­ния одних из клеток, ко­то­рый приводит их к виду не спослобных к размножению тупи­ков равно­весия, реализованных в гаплоидной фор­ме. Она есть состояние с боль­шей энергией. Его существо­ва­ние на старших иерар­­­хи­чес­ких сту­пе­­нях эво­­лю­ции эукариотической клетки разрешено усовер­шен­ст­вован­ной от­бо­ром энерге­тикой клетки. Такие клетки пришли в тупик, но не по­гиб­ли сами. Организм может их прокормить, но, как всякое лишнее, стре­мит­ся их вы­­б­росить наружу. Возникли новые случайности, из которых отбор может запоминать то, что называется половым размножением. Опять ос­но­вой размножения становится тупиковая не­жиз­неспособная клетка.

Половое размножение основано на возникновении энергетичес­ки невыгодной гаплоидной динамически законсервированной “нежи­вой” клетки (физики назвали бы это метастабильным состоянием с ин­верс­ной населённостью энергетических уровней).

Кавычки в приведенном выше определении “неживой” клетки име­ют иной смысл, чем для прокариот или аналогов хлами­до­монады. Ту­­пи­ковая половая клетка имеет обмен веществ – функ­цио­ни­­рует. Её можно назв­ать поэтому “неживой” только в том смысле, что она само­стоятель­но не способна размножаться – тупик рав­но­весия. Более того, не сама гаплоидная форма (она была в предистории у размножа­ю­щихся кле­ток), а сочетание её особенностей с условиями более старшей ступени иерархии энтропии-информации приводят к ту­пи­ку размножения.

Энергетические отличия половой и соматической клетки при соб­ст­венно половом размножении приводят к тому, что размножающаяся соматическая клетка имеет диплоидный набор хромосом. Он более ус­тойчив в условиях данной ступени иерархии энтропии-информации. Двух­нитевая спираль ДНК имеет преимущества в устой­чи­вости как ди­на­ми­ческий объект. Кинетически это выражает ре­па­рация однони­те­вых повреждений ДНК в составе двухнитевой структуры.

“Половое размножение” простейших эукариот типа хламидомо­на­ды не­уст­ра­ни­мо требует кавычек для слова “пол”. Оно есть синтез информации на ос­но­ве критериев устойчивости, когда запоминание с участием естес­т­вен­но­го отбора создаёт ту­пик жизни – статически рав­но­весную ди­пло­ид­ную клетку, которая на данном иерархическом этапе эво­люции жизни не имеет механизмов размножения.

Принцип макси­му­ма произ­вод­ства энтропии делает само­про­из­воль­­ными, высоковероят­ны­ми по­пыт­ки преодолеть этот статический тупик. Уп­ра­вляющий сиг­­нал в этом случае имеет вид изменения внеш­них усло­вий, в которых нахо­дят­ся клетки.

Запоминание отбором “полового” размножения типа хламидомо­на­ды или спирогиры вклю­ча­ет в себя важное действие законов синтеза инфор­ма­ции. Диплоидный геном есть равно­вес­ное состояние ДНК как биомоле­ку­лы. Переход в неблагоприятных условиях к диплоидной тупи­ковой клетке создаёт преимущества в том, что бльшая устойчивость диплоидного генома есть синоним репарации повреждений в процессе превращений размножающегося живого гапло­идного набора хромосом соматической клетки в диплоидный у зиготы и наоборот.

Эволюция, усовершенствующая энергетику эукариотической клет­­­ки, лишает диплоидную форму ДНК ста­туса “неживого” рав­но­вес­ного объекта. Диплоидный геном получает возможность быть информа­ци­ей для дина­ми­чес­ких процессов метаболизма. Как ди­на­ми­чески равно­вес­ный объект он должен обладать устойчиво­стью. Этот обще­­фи­зи­чес­кий закон нахо­дит кинетическое выражение в эффективных ме­ха­низмах ре­парации пов­реждений, использующих именно диплоид­ность генома. Удиви­тель­но “целесообразные” репарационные процессы в двухнитевой ДНК воз­мож­ны потому, что она должна быть динамически устойчивой.

Меха­низмы и ки­не­тика репарации повреждений ДНК сложны. При­чи­на их су­ще­ство­ва­ния – элементарно про­ста:  общие законы устой­чи­вости рис. 1.2 есть первичная причина репарацион­ных процессов в двухнитевой ДНК.