Страница 88 - Разум природы и разум человека - А.М. Хазен - Философия как наука

Электрическая энергия есть важнейшая составляющая в возникно­ве­нии и эволюции нервных систем и мозга как анатомических объектов. Она же одновременно задаёт принципы и детали их работы. Как было подробно объяснено в главе VI, термоди­на­ми­ческие цик­лы производства энергии должны вклю­чать в себя не менее двух форм энергии. Кон­крет­­но циклы производства энергии в живых системах ис­поль­зуют как глав­ные химическую и электрическую формы энер­гии.

Элект­­ри­чес­кая энергия запасается в живых сис­те­мах в виде энер­гии ED поля трансмембранного потен­ци­ала. Напомню, что напряжен­ность электрического поля  Е  определяет силы, действующие на заряды и может быть определена на основе разности потенциалов. Величину ин­дук­ции  D  электрического поля задаёт плотность зарядов как источ­ни­ков поля. Популярно об электромагнетизме см. [111]. Аккумулятором химической энергии яв­ля­ется АТФ (см., главу VI, параграфы 6 – 8). Каж­дую  i-тую химическую реакцию описывают кон­крет­­ные химические потенциалы  i  участвующих в ней продуктов и их концентрации  ni .

В циклах энергетики жизни ведущая роль принадлежит указанным выше двум формам энергии. Но кроме них в задачах могут участвовать и другие формы энергии. В частности, в энергетике жизни это механичес­кая энергия PV осмотических процессов при переносе зарядов ионами водорода, в которой давление P и объём V есть переменные, описываю­щие осмос. В живых системах биомолекулы как участники реакций являются слож­ными “механическими” системами. Поэтому во многих важ­ных случаях нель­зя пренебрегать механической энергией их де­фор­маций  m  и меха­ни­ческих напряжений в них  .  Соот­вет­ственно термо­ди­­на­­ми­чес­кий потен­­ци­­а­л, адекватный задачам о нервных системах (на­при­мер, свободная энер­­­гия Гельмголь­ца F), долж­ен иметь вид:

.                        (7.1)

В системе уравнений состояния, связывающей переменные в этом потенциале, электрическое уравнение состоя­ния, должно иметь фор­му:

,                           (7.2)

где    есть диэлектрическая поницаемость ваку­ума, а  e  описывает элект­ри­ческие свойства конкретной среды, в которой действует поле (индекс до­бавлен, чтобы не путать с этой же буквой, общепринятой для обозна­че­ния механичес­ких удлинений, которая снабжена индексом  m). Соот­но­шение (7.2) записано для однородной изотропной среды, что в случае элементов нервной системы явно не так. Но соответвующие его уточ­не­ния, необходимые для решения конкретных задач, в данном случае толь­ко будут загромождать изложение.

Биомем­браны как эле­менты клеточных структур возникают на са­мых ранних этапах эволюции живых систем. Электрическая состав­ля­ю­щая энергетики жизни есть её первичная основа. Биомембраны в жи­вых системах поэтому оказываются элект­рическими конден­са­торами, на­кап­ливающими энергию. Их электрическая ёмкость имеет величину по­ряд­ка 1 мкф/см2. Для устройств электроники всего два-три десятилетия назад это были фантастически большие величины. Расстояние r между “об­клад­ками” такого конденсатора порядка 300 – 700 нм. 

На­­пряженности электрического по­ля E = U/r в биомембранах огромны (по сравнению с ис­пользуемыми в технике, или реа­ли­зу­емыми в при­ро­де при грозе, или в плаз­менных установках, разра­ба­ты­ва­емых для уп­рав­ляемого термоядер­ного синтеза). Но вели­чи­ны элек­т­ри­чес­ких по­тен­циалов U на них меньше одного вольта. Элек­т­ро­ны или ионы (даже при огромных напряжённостях поля) не могут при­об­ре­сти абсо­лют­ные ве­ли­чины энергии, кото­рые необходимы для разру­ши­тель­ных эф­фектов в клетке (электрический пробой в тех­­нике).

Например, для аксона характерные средние параметры мембран имеют по­ря­док вели­чи­ны:  толщина – 50 ангстрем (500 нм), разность по­тен­циалов на них – 0,1 В, напряженность электрического поля в мем­бра­не 200 тыс. В/см. Для сравнения, искра в воздухе возникает при на­пря­жен­ности поля порядка 30 тыс. В/см.

Накопление электрической энергии на биомембранах в процессах метаболизма про­ис­ходит не с целью, а потому, что возможен нетеп­ло­вой термоди­на­ми­ческий цикл создания электрической разности потен­ци­а­лов за счёт хими­ческой энергии. Он реализуется в природе и запомина­ет­ся естест­вен­ным отбором в живых системах в разной форме потому, что создаёт допол­ни­тель­ные возмож­ности роста энтропии. Производство энергии (как про­межуточная стадия на пу­ти к распаду) позволяет увели­чить энтропию в большей мере, чем прямое дегенеративное разложение исходных хими­чес­ких веществ. В результате на мем­б­ранах клеток запа­сы электричес­кой энергии воз­никают и сохраняются как система, вне привычных для человека целей.

Цель у природы существует одна – максимально возмож­ный в дан­ных условиях рост энтропии-информации. Электрическая сос­та­вляющая термодинамических циклов энергетики метаболизма гаранти­рует разрыв по­рочного круга однозначности химических реакций “в про­бирках”, которые стал бы организовывать человек, решая аналогич­ные задачи, и этим увеличивает возможности роста энтропии-информации. Прямой цикл в виде производства энергии сопряжён с обращёнными циклами – про­из­водством работы в разных формах от механической до стимуляции хи­ми­ческих реакций.

Специфика циклов энер­­гетики жизни в том, что в термодина­ми­чес­ких по­тен­циалах типа (7.1) химические реакции и соответствующие им потенциалы iмогут быть разными. Однако прямой цикл (произ­вод­ство энер­гии) преимущественно одно­зна­чен по конечному про­дукту – он соз­да­ёт с участием электрической энер­гии универсальный химический носитель энер­гии в виде АТФ. Об­рат­ные циклы (расходование энергии) имеют разные формы. Механическая работа есть только один из част­ных итогов таких циклов. В нервных системах пре­образование энер­гии свя­зей АТФ накапливает энер­гию электри­чес­кого по­ля транс­­мембранного потенциала, которая, в частности, используется в хими­чес­­ких реак­циях. Они неодноз­нач­ны по конечным продуктам.

Электрическая энергия может использоваться для переноса через мем­брану ионов метал­лов, в частности, натрия и калия. Энергия АТФ де­ла­ет мембраны нервных клеток актив­ными в том смысле, что ионы лёг­ких метал­лов, а также кальция и хлора, могут перено­сить­ся через мемб­рану против градиента концент­ра­ции. Конкретно в нерв­ных системах соз­да­ние электрического поля в биомембранах дендритов и аксонов про­ис­ходит путём переноса за счёт энер­­гии АТФ ио­нов натрия против гра­ди­ента концентрации и элект­рического потенциала. Это реализует про­цесс, названный – натриевый на­­сос [45]. Здесь необходимо повторить об особен­ностях носителей электрических заря­дов в живых системах.

В технике носите­лями зарядов в кон­денсаторах и электрического тока в проводниках слу­жат электроны. Это задаёт зон­ная струк­тура, при­во­дящая к свободным электронам в метал­лах – провод­ни­ках элект­ри­чес­ко­го тока (популярно о зонной структуре см. [127]). В газах и спе­ци­фичес­ких материалах – полупроводниках преимущественные носители то­ка (с де­тализирую­щи­ми оговорками) также есть свободные электро­ны.

В живых системах среда, проводящая электрический ток, почти ис­клю­чительно есть жидкости-электролиты. В них свободные электроны существовать не могут. Носителями электри­чес­кого тока являются ионы, то есть атомы ве­ществ, участвующих в химических ре­ак­циях.

Не всегда понимают насколько сильно это ограничение. Приведу пример. В сосуде над поверхностью прекрасного диэлектрика-изолятора – тефлона находится электролит с высокой проводимостью. С поверхно­с­тью тефлона контактируют два оголённых электрода. Присоединяем к ним прибор для измерения сопротивления – он покажет весьма неболь­шую его величину, зависящую от состава и концентрации электролита. Медленно приложим к электродам высокое напряжение – электролит между ними от протекающего тока перегреется, превратится в пар и в нём возникнет пробой – искра. Естественно, через тефлон не протечёт даже ничтожная доля общего тока между электродами. 

Повторим эксперимент, но высокое напряжение приложим быстро и на малое время порядка 10-8 с. Результат парадоксален. Через прово­дя­щий электролит протечёт ничтожная доля общего тока, а пробой (искра) возникнет в идеальном изоляторе – тефлоне.

Причина этого парадокса в запрете на существование свободных электронов в электролитах – за малое время ионы (свободные носители то­­ка, но имею­щие большую массу) по обычным законам механики Нью­то­на не успеют сдви­ну­ться – реализовать функции но­сителей тока.

В диэлектрике электроны, присутствующие в его зонной струк­туре. Они не могут быть но­си­­телями тока, так как ими заполнены без ос­тат­ка все возможные значе­ния энергии в соответствующих зонах – имен­но это означает идеальные свойства вещества как изолятора. Но если при­ло­женное к изолятору напряжение достаточно велико, то оно спо­соб­но за нич­тожные времена сообщить электронам в заполненной зо­не дос­та­­точ­но энергии, чтобы преодолеть энергетический барьер, отде­ля­ющий за­пол­ненную зону от пустой. Это практически безинерционный, “мгно­вен­ный”  процесс. Электроны в пустой зоне могут быть но­си­те­лями тока, что и вызывает пробой идеального изолятора, несмотря на, каза­лось бы, шунтирование его проводящим электролитом.

Этот красивый, но сложный пример, я привёл для того, чтобы под­черкнуть – электролиты как проводники электрического тока облада­ют принципиальными особенностями, отличающими их от других сред-про­водников. Это ска­зы­ва­ется практически во всех электри­ческих процес­сах, происходящих в жи­вых системах. Внутренность нервного волокна заполнена электролитом. При толщине нерва порядка 1 мкм сопро­тив­ление единицы его длины равно 109 – 1010 Омсм. Это в 108 раз боль­ше сопротивления эквивалентного медного проводника. Нерв труднее пе­ре­даёт электрические взаимодействия, чем обычный проводник.

Протоны (то есть ионы водорода) решающим образом участвуют в элект­роосмо­ти­чес­ком объяснении энер­ге­тики жиз­ни у П. Митчелла (см., например, учебник [56]). Ис­ход­­ным для ра­боты нерв­ных систем и мозга является пе­ре­нос через мембрану с помощью АТФ ионов натрия и калия – носи­те­лей электрических заря­дов, приводящих к образованию элект­ри­чес­­кой поля трансмембран­но­го потенциала и его энер­гии.

Для нервных систем и мозга важно, что процессы в электролитах в конечном итоге равновесны (или отра­жа­ют стремление к равновесию). Например, важнейший для живых сис­те­м процесс типа реакции (6.11) в элект­ролитическом варианте равно­ве­сен сколько бы не было промежу­точ­­ных электролитических этапов при его реализации. Цепочки ци­то­хромов вводят необратимость в реакцию (6.11). В них внешние -элек­т­­ро­ны обоб­щест­­вляются. Возникают аналогии с зонной структурой твёр­дых тел. В цепочке цитохромов за счёт химических реакций перенос за­ря­да происходит с помощью электронов заполненных зон.

Электрические процессы в живых организмах есть составляющие термодинамических циклов. Для них справедливы связи состояний в составе циклов, подчиняющиеся термодинамическим ограничениям. Од­на­ко кинетика процессов при переходе между этими состояниями может и должна содержать в себе особенности, вызванные электрохимическим взаимодействием носителей тока в электролитах (как про­во­дниках) с мем­бранами и включенными в них белками-кана­лами, а также роль ак­тив­ного траспорта ионов за счёт энергии АТФ.

Электрическая составляющая термодинамических циклов энерге­ти­ки жизни разрешает неоднозначность химических реакций в составе цик­лов. Это создаёт дополнительные возможности для случайностей. Но это же вводит новые условия, которые работают по отношению к слу­чай­ностям. Как бы­ло пояснено в предыдущих главах, случай­но­с­ти, ог­ра­ниченные усло­ви­я­ми, есть основа детерми­низма природы. Слу­чай­но­с­ти приводят к тому, что в живых системах обязательно возникает на­коп­ление электрической энергии на биомем­б­ранах там, где она не может быть использована для энергетики жизни. В этом решаю­щую роль иг­рает семантическая инфор­ма­ция, определяющая существо­ва­ние актив­но­го процесса – натриевого на­соса, который реализует ме­ханизм накоп­ле­ния электрической энергии на биомембранах.

Нервные клетки и системы образуют само­сто­ятельный класс объек­­тов в эволюции жиз­ни. Элек­т­рическая основа энер­ге­ти­ки жиз­ни есть причина их сущест­во­ва­ния. Создаёт нервные сис­те­мы и спо­со­бы их работы – случайность. Для случай­ностей, которые могут при­вес­ти к син­те­зу информации о нерв­ных системах (то есть о сис­темах, рас­ходу­ю­щих энергию), ограни­че­ния условий элект­рических процессов меньше, чем при производ­ст­ве энер­гии.

Существует факт (см., например, [128]) относящийся к моделям, ко­торые остались только как история на­у­ки. Известный нейрофизиолог на­ча­ла ХХ века Ю. Бернштейн был уни­кальным экс­­периментатором. Клю­че­вые зависи­мо­сти для нервных им­пульсов он определил с по­мо­щью бал­ли­стического галь­ва­нометра (про­­изводящего интегрирование элект­­ри­чес­­ких импуль­сов). Они подтвер­дились спу­с­тя более полу­сто­ле­тия, ког­да в технике эксперимента поя­ви­лись ос­цил­­ло­г­рафы.

В 1902 г. Бернштей выдвинул модель-гипотезу о применимости тер­моди­на­ми­чес­ки равно­весного описания потенциалов на мембране нер­в­­­ных во­­ло­кон (ак­со­нов). Основой её были равновесие меж­ду элект­ри­ческой и ос­мо­тической работой на мембране (как границе областей, за­ня­тых элект­­ролитами) и описывающая такое равновесие изве­ст­ная форму­ла Нернста.  Эта гипотеза господствовала до 1939 г. Экспе­римен­таль­­­ный дан­ные, в частности, А. Ходжкина и А. Хаксли (об­ще­из­вест­ные се­годня, но так­­же относящиеся к истории науки) за­менили её бо­лее точным опи­­са­­нием (под­робно это рассмот­рено, напри­мер, в [129]). Ут­вер­­ди­лось по­ня­тие о ионных ка­налах.­

Однако следствие гипотезы Берн­штейна остаётся справедливым – ко­неч­ные состояния нервных во­локон в про­­­цес­се генерации и пере­да­чи нервных импульсов, хотя бы при­бли­жен­но, мож­но описывать равновес­ными термодинамическими метода­ми для элект­ро­литов и их границ.

Естественно, что при этом электрический ток, направленный про­тив градиентов концентрации и потенциалов, должен поддерживаться сторонними силами неэлектрической природы (в данном случае натри­е­вым насосом), а возврат к равновесию должен отражать конкретные осо­бен­ности ионных каналов.

Электрический нервный импульс в аксоне схематически по­казан на рис. 7.3 [129]. Мембрана ак­со­на заряжена за счёт ра­бо­ты нат­ри­евого на­со­са. Изменение элект­­ри­чес­кого по­тен­ци­ала на ней проис­хо­­дит в резуль­тате выхода ионов калия на­ру­жу и вхо­да ионов натрия внутрь аксона.