Глава 5. ТРИ ЭТАПА В РАЗВИТИИ ТЕРМОДИНАМИКИ - Порядок из хаоса - И. Пригожин - Сочинения и рассказы

1. Поток и сила

Вернемся еще раз к изложению второго начала термодинамики, приведенному в предыдущей главе. Центральную роль в описании эволюции играет понятие энтропии. Как мы уже знаем, приращение энтропии допускает разложение в сумму двух членов: члена deS, связанного с обменом между системой и остальным миром, и члена diS, описывающего производство энтропии вследствие необратимых процессов внутри системы. Второй член всегда положителен, за исключением термодинамического равновесия, когда он обращается в нуль. Для изолированной системы (deS=0) состояние равновесия соответствует состоянию с максимумом энтропии.

Для того чтобы по достоинству оценить значение второго начала для физики, нам понадобится более подробное описание различных необратимых явлений, участвующих в производстве энтропии diS или в производстве энтропии за единицу времени diS/dt.

Особый интерес для нас представляют химические реакции. Вместе с теплопроводностью они являются прототипами необратимых процессов. Помимо того что они важны сами по себе, химические процессы играют первостепенную роль в биологии. В живых клетках идет не прекращающаяся ни на миг метаболическая деятельность. Тысячи химических реакций происходят одновременно для того, чтобы клетка могла получить необходимые питательные вещества, синтезировать специфические биомолекулы и удалить ненужные отходы. Скорости различных реакций так же, как и те места внутри клетки, где они протекают, вся химическая активность клетки строго координированы. Таким образом, биологическая структура сочетает в себе порядок и активность. В отличие от живых структур состояние равновесия остается инертным, даже если оно наделено структурой, как, например, в случае кристалла. Могут ли химические процессы дать нам ключ к постижению различия между поведением кристалла и клетки?

Прежде чем ответить на этот вопрос, нам придется рассмотреть химические реакции с двоякой точки зрения: и с кинетической, и с термодинамической.

С точки зрения кинетики важнейшей величиной является скорость реакции. Классическая теория химической кинетики исходит из допущения, согласно которому скорость химической реакции пропорциональна концентрациям веществ, участвующих в реакции. Действительно, реакция происходит в результате столкновений между молекулами, поэтому совершенно естественно предположить, что число столкновений пропорционально произведению концентраций реагирующих молекул.

Рассмотрим в качестве примера следующую простую реакцию: A+XRB+Y. Такая запись ("уравнение реакции") означает, что всякий раз, когда молекула реагента А сталкивается с молекулой реагента X (A и Х - исходные вещества), с определенной вероятностью происходит реакция, в результате которой образуется одна молекула вещества В и одна молекула вещества Y (В и Y - продукты реакции). Столкновение, при котором молекулы подвергаются столь сильной перестройке, называется эффективным. Обычно эффективные столкновения составляют лишь очень малую долю (например, 1/106) от общего числа столкновений. В большинстве случаев молекулы при столкновениях сохраняют свое тождество и лишь обмениваются энергией.

Химическая кинетика занимается изучением изменений концентрации различных веществ, участвующих в реакции. Эти изменения кинетика описывает с помощью дифференциальных уравнений - так же, как механика описывает движение ньютоновскими уравнениями. Но в химической кинетике мы вычисляем не ускорения, а скорости изменения концентраций, и эти скорости представимы в виде некоторых функций от концентраций реагентов. Например, скорость изменения концентрации X [Авторы обозначают концентрации веществ теми же буквами, что и сами вещества. - Прим. перев.],

Т. е. производная dX/dt, пропорциональна произведению концентраций A и X в реакционной смеси, т. е. dX/dt= =-kAX, где k - коэффициент пропорциональности, зависящий от таких величин, как температура и давление, и служащий мерой доли эффективных столкновений, приводящих к реакции A+ХRВ+Y. Поскольку в нашем примере всякий раз, когда исчезает одна молекула вещества X, исчезает также одна молекула вещества А и образуется по одной молекуле веществ В и Y, скорости изменения концентраций реагентов связаны соотношениями: dX/dt = dA/dt = -dY/dt = -dB/dt.

Но если столкновение молекул Х и А может "запустить" химическую реакцию, то столкновение молекул В и Y может привести к обратной реакции. Это означает, что внутри описываемой химической системы может происходить вторая реакция: Y+BRX+A, которая приводит к дополнительному изменению концентрации X: dX/dt=k'YB. Полное изменение концентрации реагента определяется балансом между прямой и обратной реакциями. В нашем примере dX/dt=(-dY/dt=...)=-kAX+ +k'YB.

Будучи предоставленной самой себе, система, в которой происходят химические реакции, стремится к состоянию химического равновесия. Именно поэтому химическое равновесие можно считать типичным примером состояния-аттрактора. Каков бы ни был ее начальный состав, система самопроизвольно достигает этой конечной стадии, в которой прямые и обратные реакции статистически компенсируют друг друга, и поэтому дальнейшее суммарное изменение концентрации любого реагента прекращается (dX/dt=0). В нашем примере из полной компенсации прямой и обратной реакций следует, что равновесные концентрации удовлетворяют соотношению AX/YB=k'/k=K. Оно известно под названием "закона действия масс", или закона Гульдберга-Вааге (К - константа равновесия). Определяемое законом действия масс соотношение концентраций соответствует химическому равновесию так же, как равномерность температуры (в случае изолированной системы) соответствует тепловому равновесию. Соответствующее производство энтропии равно нулю.

Прежде чем перейти к термодинамическому описанию химических реакций, рассмотрим кратко один дополнительный аспект кинетического описания. Скорость химической реакции зависит не только от концентраций реагирующих молекул и термодинамических параметров (например, от давления и температуры). Сказывается на ней и присутствие в системе химических веществ, влияющих на реакцию, но остающихся в итоге неизменными. Такого рода вещества называются катализаторами. Катализаторы могут, например, изменить значения констант реакций k или k' и даже заставить систему пойти по другому пути реакции. В биологии роль катализаторов играют специфические протеины - ферменты. Эти макромолекулы обладают пространственной конфигурацией, позволяющей им изменять скорость реакции. Ферменты часто бывают высокоспецифичными и влияют лишь на одну реакцию. Возможный механизм каталитического действия ферментов состоит в следующем. В молекуле ферментов имеются места, обладающие повышенной "реакционной способностью". Молекулы других веществ, участвующих в реакции, стремятся присоединиться к активным участкам молекулы фермента. Тем самым повышается вероятность их столкновения, а следовательно, и инициации химической реакции.

Весьма важным типом каталитических процессов (особенно в биологии) являются так называемые автокаталитические реакции, в которых для синтеза некоторого вещества требуется присутствие этого же вещества. Иначе говоря, чтобы получить в результате реакции вещество X, мы должны начать с системы, содержащей Х с самого начала. Например, очень часто молекула Х активирует фермент: присоединяясь к молекуле фермента, Х стабилизирует такую конфигурацию, которая делает легкодоступными активные участки. Автокаталитическим процессам соответствуют схемы реакций типа А+2Х->3Х (в присутствии молекул Х одна молекула А превращается в одну молекулу X). Иначе говоря, нам необходимо иметь X, чтобы произвести еще X. Графически автокаталитическне реакции принято изображать с помощью реакционной петли:

Важная особенность систем с такими реакционными петлями состоит в том, что кинетические уравнения, которые описывают происходящие в них изменения, являются нелинейными дифференциальными уравнениями.

Если мы применим тот же метод, то для реакции A+2XRЗX получим кинетическое уравнение dX/dt=КАХ2, т. е. скорость изменения концентрации вещества Х окажется пропорциональной квадрату его концентрации.

Другой весьма важный класс каталитических реакций в биологии - так называемый кросс-катализ - представлен для системы 2X+YR3X, B+XRY+D на рис. 3.

В данном случае мы действительно имеем дело с кросс-катализом (т. е. "перекрестным катализом"), поскольку из Y получается X, а из Х одновременно получается Y. Катализ не обязательно увеличивает скорость реакции. Он может и замедлять, или ингибировать, ее. Графически это также изображается с помощью соответствующих петель обратной связи.

Характерные математические особенности нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих химические реакции с каталитическими стадиями, как мы убедимся в дальнейшем, имеют жизненно важное значение для термодинамики сильно неравновесных химических процессов. Кроме того, как мы уже упоминали, биологами установлено, что петли обратной связи играют весьма существенную роль в метаболических функциях. Например, взаимосвязь между нуклеиновыми кислотами и протеинами может быть описана как кросс-катализ: нуклеиновые кислоты являются носителями информации, необходимой для синтеза протеинов, а протеины в свою очередь синтезируют нуклеиновые кислоты.

Помимо скоростей химических реакций, необходимо также учитывать скорости других необратимых процессов, таких, как перенос тепла и диффузия вещества. Скорости необратимых процессов называются также потоками и обозначаются буквой J. Общей теории, которая давала бы скорости, или потоки, не существует. В химических реакциях скорость зависит от молекулярного механизма, в чем нетрудно убедиться на уже приведенных примерах. Термодинамика необратимых процессов вводит величины еще одного типа: помимо скоростей или потоков J, она использует обобщенные силы X, т. е. "причины", вызывающие потоки. Простейшим примером может служить теплопроводность. Закон Фурье утверждает, что поток тепла J пропорционален градиенту температуры. Следовательно, градиент температуры есть та "сила", которая создает поток тепла. По определению, и поток и силы в состоянии теплового равновесия равны нулю. Как мы увидим в дальнейшем, производство энтропии P=diS/dt может быть вычислено по потоку и силам.

Рассмотрим определение обобщенной силы в случае химической реакции. Для простоты обратимся снова к реакции A+XRY+B. Как мы уже знаем, в случае равновесия соотношение концентраций определяется законом действия масс. Теофил де Донде показал, что в качестве "химической силы" можно ввести сродство A, определяющее направление протекания химической реакции так же, как градиент температуры определяет направление теплового потока. В рассматриваемом нами случае сродство пропорционально lnKBY/AX, где К - константа равновесия. Непосредственно видно, что сродство A обращается в нуль при достижении равновесия, где по закону действия масс AX/BY=K. Если мы станем выводить систему из равновесия, то сродство (по абсолютной величине) возрастет. В этом нетрудно убедиться, если исключить из системы некоторую долю молекул В по мере их образования в ходе реакции. Можно сказать, что сродство служит мерой расстояния между фактическим состоянием системы и ее равновесным состоянием. Кроме того, как мы упоминали, знак сродства определяет направление химической реакции. Если сродство A положительно, то молекул В и Y "слишком много" и суммарная реакция идет в направлении B+YRA+X. И, наоборот, если сродство A отрицательно, то молекул В и Y "слишком мало" и суммарная реакция идет в обратном направлении.

Сродство в том смысле, в каком мы его определили, является уточненным вариантом старинного сродства, о которой писали еще алхимики, стремившиеся разобраться в способности химических веществ вступать в одни и не вступать в другие реакции, т. е. в "симпатиях" и "антипатиях" молекул. Идея о том, что химическая активность не сводима к механическим траекториям, к невозмутимому господству динамических законов, подчеркивалась с самого начала. Мы уже приводили обширную выдержку из Дидро. Позднее Ницше по другому поводу заметил, что смешно говорить о "химических законах", как будто химические вещества подчиняются законам, аналогичным законам морали. В химии, утверждал Ницше, не существует ограничений и каждое вещество вольно поступать как ему "вздумается". Речь идет не об "уважении", питаемом одним веществом к другому, а о силовой борьбе, о непрестанном подчинении слабого сильному2. Химическое равновесие с обращающимся в нуль сродством соответствует разрешению этого конфликта. С этой точки зрения специфичность термодинамического сродства перефразирует на современном языке старую проблему3 - проблему различия между скованным жесткими нормами безразличным миром динамических законов и миром спонтанной продуктивной активности, которому принадлежат химические реакции.

Нельзя не отметить принципиальное концептуальное различие между физикой и химией. В классической физике мы можем по крайней мере представлять себе обратимые процессы, такие, как движение маятника без трения. Пренебрежение необратимыми процессами в динамике всегда соответствует идеализации, но по крайней мере в некоторых случаях эта идеализация разумна. В химии все обстоит совершенно иначе. Процессы, изучением которых она занимается (химические превращения, характеризуемые скоростями реакций), необратимы. По этой причине химию невозможно свести к лежащей в основе классической или квантовой механики идеализации, в которой прошлое и будущее играют эквивалентные роли.

Как и следовало ожидать, все необратимые процессы сопровождаются производством энтропии. Каждый из них входит в diS в виде произведения скорости, или потока J и соответствующей силы X. Полное производство энтропии в единицу времени P=diS/dt равно сумме всех таких вкладов, каждый из которых имеет вид произведения JX.

Термодинамику можно разделить на три большие области, изучение которых соответствует трем последовательным этапам в развитии термодинамики. В равновесной области производство энтропии, потоки и силы равны нулю. В слабо неравновесной области, где термодинамические силы "слабы", потоки Jk линейно зависят от сил. Наконец, третья область называется сильно неравновесной, или нелинейной, потому, что в ней потоки являются, вообще говоря, более сложными функциями сил. Охарактеризуем сначала некоторые общие особенности линейной термодинамики, характерные для слабо неравновесных систем.

2. Линейная термодинамика

В 1931 г. Ларс Онсагер открыл первые общие соотношения неравновесной термодинамики в линейной, слабо неравновесной области. Это были знаменитые "соотношения взаимности". Суть их чисто качественно сводится к следующему: если сила "один" (например, градиент температуры) для слабо неравновесных ситуаций воздействует на поток "два" (например, на диффузию), то сила "два" (градиент концентрации) воздействует на поток "один" (поток тепла). Соотношения взаимности неоднократно подвергались экспериментальной проверке. Например, всякий раз, когда градиент температуры индуцирует диффузию вещества, мы обнаруживаем, что градиент концентрации вызывает поток тепла через систему.

Следует особо подчеркнуть, что соотношения Онсагера носят общий характер. Несущественно, например, происходят ли необратимые процессы в газообразной, жидкой или твердой среде. Соотношения взаимности выполняются независимо от допущений относительно агрегатного состояния вещества.

Соотношения взаимности Онсагера были первым значительным результатом в термодинамике необратимых процессов. Они показали, что предмет этой новой науки не некая плохо определенная "ничейная" земля, а заслуживает внимания ничуть не меньше, чем предмет традиционной равновесной термодинамики, не уступая последнему в плодотворности. Если равновесная термодинамика была достижением XIX в., то неравновесная термодинамика возникла и развивалась в XX в. Вывод соотношений взаимности Онсагера ознаменовал сдвиг интересов от равновесных явлений к неравновесным.

Нельзя не упомянуть и о втором общем результате линейной неравновесной термодинамики. Нам уже приходилось говорить о термодинамических потенциалах, экстремумы которых соответствуют состояниям равновесия, к которому необратимо стремится термодинамическая эволюция. Для изолированной системы потенциалом является энтропия S, для замкнутой системы с заданной температурой - свободная энергия F. Термодинамика слабо неравновесных систем также вводит свой термодинамический потенциал. Весьма интересно, что таким потенциалом является само производство энтропии Р. Действительно, теорема о минимуме производства энтропии утверждает, что в области применимости соотношений Онсагера, т. е. в линейной области, система эволюционирует к стационарному состоянию, характеризуемому минимальным производством энтропии, совместимым с наложенными на систему связями. Эти связи определяются граничными условиями. Например, может возникнуть необходимость поддерживать две точки системы при заданных различных температурах или организовать поток, который бы непрерывно подводил в реакционную зону исходные вещества и удалял продукты реакции.

Стационарное состояние, к которому эволюционирует система, заведомо является неравновесным состоянием, в котором диссипативные процессы происходят с ненулевыми скоростями. Но поскольку это состояние стационарно, все величины, описывающие систему (такие, как температура, концентрации), перестают в нем зависеть от времени. Не зависит от времени в стационарном состоянии и энтропия системы. Но тогда изменение энтропии во времени становится равным нулю: dS=0. Как мы уже знаем, полное приращение энтропии состоит из двух членов: потока энтропии deS и положительного производства энтропии diS; поэтому из равенства dS==0 следует, что deS=-diS<0. Поступающий из окружающей среды поток тепла или вещества определяет отрицательный поток энтропии deS, который компенсируется производством энтропии diS из-за наобратимых процессов внутри системы. Отрицательный поток энтропии deS означает, что система поставляет энтропию внешнему миру. Следовательно, в стационарном состоянии активность системы непрерывно увеличивает энтропию окружающей среды. Все сказанное верно для любых стационарных состояний. Но теорема о минимуме производства энтропии утверждает нечто большее: то выделенное стационарное состояние, к которому стремится система, отличается тем, что в нем перенос энтропии в окружающую среду настолько мал, насколько это позволяют наложенные на систему граничные условия. В этом смысле равновесное состояние соответствует тому частному случаю, когда граничные условия допускают исчезающе малое производство энтропии. Иначе говоря, теорема о минимуме производства энтропии выражает своеобразную "инерцию" системы: когда граничные условия мешают системе перейти в состояние равновесия, она делает лучшее из того, что ей остается, - переходит в состояние энтропии, т. е. в состояние, которое настолько близко к состоянию равновесия, насколько это позволяют обстоятельства.

Таким образом, линейная термодинамика описывает стабильное, предсказуемое поведение систем, стремящихся к минимальному уровню активности, совместимому с питающими их потоками. Из того, что линейная неравновесная термодинамика так же, как и равновесная термодинамика, допускает описание с помощью потенциала, а именно производства энтропии, следует, что и при эволюции к равновесию, и при эволюции к стационарному состоянию система "забывает" начальные условия. Каковы бы ни были начальные условия, система рано или поздно перейдет в состояние, определяемое граничными условиями. В результате реакция такой системы на любое изменение граничных условий становится предсказуемой.

Мы видим, что в линейной области ситуация остается, по существу, такой же, как и в равновесной. Хотя производство энтропии не обращается в нуль, оно тем не менее не мешает необратимому изменению отождествляться с эволюцией к состоянию, полностью выводимому из общих законов. Такое "становление" неизбежно приводит к уничтожению любого различия, любой специфичности. Карно или Дарвин? Парадокс, на который мы обратили внимание в гл. 4, остается в силе. Между появлением естественных организованных форм, с одной стороны, и тенденцией к "забыванию" начальных условий наряду с возникающей при этом дезорганизацией - с другой, все еще существует зияющая брешь.

3. Вдали от равновесия

У истоков нелинейной термодинамики лежит нечто совершенно удивительное, факт, который на первый взгляд легко принять за неудачу: несмотря на все попытки, обобщение теоремы о минимуме производства энтропии для систем, в которых потоки уже не являются более линейными функциями сил, оказалось невозможным. Вдали от равновесия система по-прежнему может эволюционировать к некоторому стационарному состоянию, но это состояние, вообще говоря, уже не определяется с помощью надлежаще выбранного потенциала (аналогичного производству энтропии для слабо неравновесных состояний).

Отсутствие потенциальной функции ставит перед нами вопрос: что можно сказать относительно устойчивости состояний, к которым эволюционирует система? Действительно, до тех пор пока состояние-аттрактор определяется минимумом потенциала (например, производство энтропии), его устойчивость гарантирована. Правда, флуктуация может вывести системы из этого минимума. Но тогда второе начало термодинамики вынудит систему вернуться в исходный минимум. Таким образом, существование термодинамического потенциала делает систему "невосприимчивой" к флуктуациям. Располагая потенциалом, мы описываем "стабильный мир", в котором системы, эволюционируя, переходят в статичное состояние, установленное для них раз и навсегда.

Но когда термодинамические силы, действуя на систему, становятся достаточно "большими" и вынуждают ее покинуть линейную область, гарантировать устойчивость стационарного состояния или его независимость от флуктуации было бы опрометчиво. За пределами линейной области устойчивость уже не является следствием общих законов физики. Необходимо специально изучать, каким образом стационарное состояние реагирует на различные типы флуктуации, создаваемых системой или окружающей средой. В некоторых случаях анализ приводит к выводу, что состояние неустойчиво. В таких состояниях определенные флуктуации вместо того, чтобы затухать, усиливаются и завладевают всей системой, вынуждая ее эволюционировать к новому режиму, который может быть качественно отличным от стационарных состояний, соответствующих минимуму производства энтропии.

Термодинамика позволяет высказать исходное общее заключение относительно систем, в поведении которых могут обнаружиться отклонения от того типа порядка, который диктуется равновесным состоянием. Такие системы должны быть сильно неравновесными. В тех случаях, когда возможна неустойчивость, необходимо указать порог, расстояние от равновесия, за которым флуктуации могут приводить к новому режиму, отличному от "нормального" устойчивого поведения, характерного для равновесных или слабо неравновесных систем.

Чем такой вывод интересен?

Такого рода явления хорошо известны в гидродинамике - теории течений. Например, давно известно, что при определенной скорости ламинарное течение может смениться турбулентным. По свидетельству Мишеля Серра4, древние атомисты уделяли турбулентному течению столь большое внимание, что турбулентность с полным основанием можно считать основным источником вдохновения физики Лукреция. Иногда, писал Лукреций, в самое неопределенное время и в самых неожиданных местах вечное и всеобщее падение атомов испытывает слабое отклонение - "клинамен". Возникающий вихрь дает начало миру, всем вещам в природе. "Клинамен", спонтанное непредсказуемое отклонение, нередко подвергали критике как одно из наиболее уязвимых мест в физике Лукреция, как нечто, введенное ad hoc. В действительности же верно обратное: "клинамен" представляет собой попытку объяснить такие явления, как потеря устойчивости ламинарным течением и его спонтанный переход в турбулентное течение. Современные специалисты по гидродинамике проверяют устойчивость течения жидкости, вводя возмущение, выражающее влияние молекулярного хаоса, который накладывается на среднее течение. Не так уж далеко мы ушли от "клинамена" Лукреция!

Долгое время турбулентность отождествлялась с хаосом или шумом. Сегодня мы знаем, что это не так. Хотя в макроскопическом масштабе турбулентное течение кажется совершенно беспорядочным, или хаотическим, в микроскопическом масштабе оно высокоорганизованно. Множество пространственных и временных масштабов, на которых разыгрывается турбулентность, соответствует когерентному поведению миллионов и миллионов молекул. С этой точки зрения переход от ламинарного течения к турбулентности является процессом самоорганизации. Часть энергии системы, которая в ламинарном течении находилась в тепловом движении молекул, переходит в макроскопическое организованное движение.

Еще одним поразительным примером неустойчивости стационарного состояния, приводящей к явлению спонтанной самоорганизации, может служить так называемая неустойчивость Бенара. Она возникает в горизонтальном слое жидкости с вертикальным градиентом температуры. Нижняя поверхность слоя жидкости нагревается до заданной температуры, более высокой, чем температура верхней поверхности. При таких граничных условиях в слое жидкости устанавливается стационарный поток тепла, идущий снизу вверх. Когда приложенный градиент температуры достигает некоторого порогового значения, состояние покоя жидкости (стационарное состояние, в котором перенос тепла осуществляется только с помощью теплопроводности, без конвекции) становится неустойчивым. Возникает конвекция, соответствующая когерентному, т. е. согласованному, движению ансамблей молекул; при этом перенос тепла увеличивается. Следовательно, при заданных связях (величине градиента температуры) производство энтропии в системе возрастает, что противоречит теореме о минимуме производства энтропии. Неустойчивость Бенара - явление весьма впечатляющее. Конвективное движение жидкости порождает сложную пространственную организацию системы. Миллионы молекул движутся согласованно, образуя конвективные ячейки в форме правильных шестиугольников некоторого характерного размера.

В гл. 4 мы ввели принцип порядка Больцмана, устанавливающий связь энтропии с вероятностью (числом комплексов Р). Применимо ли это соотношение в данном случае? Каждому распределению скоростей молекул соответствует некоторое число комплексов. Оно показывает, сколькими способами мы можем реализовать требуемое распределение скоростей, придавая каждой молекуле некоторую скорость. Все рассуждения аналогичны приведенным в гл. 4 при подсчете числа комплексов как функции от распределения молекул между двумя отделениями ящика. В случае неустойчивости Бенара число комплексов также велико в случае хаоса, т. е. значительного разброса скоростей. Наоборот, когерентное движение означает, что многие молекулы движутся почти с одинаковыми скоростями (разброс скоростей мал). Такому распределению соответствует столь малое число комплексов Р, что вероятность возникновения самоорганизации почти равна пулю. И все же самоорганизация происходит! Мы видим, таким образом, что подсчет числа комплексов, исходящий из гипотезы об априорном равнораспределении вероятностей молекулярных состояний, приводит к неверным выводам. То, что он не соответствует истинному положению вещей, становится особенно заметным, если мы обратимся к происхождению нового режима. В случае неустойчивости Бенара это - флуктуация, микроскопическое конвективное течение, которое, если верить принципу порядка Больцмана, обречено на вырождение, но вопреки ему усиливается и завладевает всей системой. Таким образом, за критическим значением приложенного градиента спонтанно устанавливается новый молекулярный порядок. Он соответствует гигантской флуктуации, стабилизируемой обменом энергией с внешним миром.

В сильно неравновесных условиях понятие вероятности, лежащее в основе больцмановского принципа порядка, становится неприменимым: наблюдаемые структуры не соответствуют максимуму комплексов. Не соответствует максимум комплексов и минимуму свободной энергии F=E-TS. Тенденция к выравниванию и "забыванию" начальных условий перестает быть общей тенденцией. В этом смысле старая проблема происхождения жизни предстает в ином свете. Заведомо ясно, что жизнь несовместима с принципом порядка Больцмана, но не противоречит тому типу поведения, который устанавливается в сильно неравновесных условиях.

Классическая термодинамика приводит к понятию равновесной структуры, примером которой может служить любой кристалл. Ячейки Бенара также представляют собой структуры, но совершенно иной природы. Именно поэтому мы ввели новое понятие - диссипативная структура, чтобы подчеркнуть тесную и на первый взгляд парадоксальную взаимосвязь, существующую в таких ситуациях, с одной стороны, между структурой и порядком, а с другой - между диссипацией, или потерями. В гл. 4 мы видели, что в классической термодинамике тепловой поток считался источником потерь. В ячейке Бенара тепловой поток становится источником порядка.

Таким образом, взаимодействие системы с внешним миром, ее погружение в неравновесные условия может стать исходным пунктом в формировании новых динамических состояний - диссипативных структур. Диссипативная структура отвечает некоторой форме супермолекулярной организации. Хотя параметры, описывающие кристаллические структуры, могут быть выведены из свойств образующих их молекул, и в частности из радиуса действия сил взаимного притяжения и отталкивания, ячейки Бенара, как и все диссипативные структуры, по существу, отражают глобальную ситуацию в порождающей их неравновесной системе. Описывающие их параметры макроскопические - порядка не 10-8см (как расстояния между молекулами в кристалле), а нескольких сантиметров. Временные масштабы также другие: они соответствуют не молекулярным масштабам (например, периодам колебаний отдельных молекул, т. е. порядка 10-15с), а макроскопическим, т. е. секундам, минутам или часам.

Но вернемся к химическим реакциям. Они обладают некоторыми весьма важными отличиями от проблемы Бенара. В ячейке Бенара неустойчивость имеет простое механическое происхождение. Когда мы нагреваем жидкость снизу, нижний слой жидкости становится менее плотным и центр тяжести перемещается вверх. Неудивительно поэтому, что за критической точкой система "опрокидывается" и возникает конвекция.

Химические системы не обладают такого рода механическими свойствами. Можно ли ожидать явления самоорганизации в химических системах? Мысленно мы представляем себе химические реакции так: во всех направлениях в пространстве несутся молекулы веществ и случайным образом сталкиваются. В такой картине не остается места для самоорганизации, и, быть может, в этом заключается одна из причин, по которым химические неустойчивости лишь недавно начали привлекать внимание исследователей. Имеется и еще одно отличие.

Рис. 4. Каталитические петли соответствуют нелинейным членам. В задаче с одной независимой переменной нелинейность означает, что имеется по крайней мере один член, содержащий независимую переменную в степени выше 1. В этом простейшем случае нетрудно проследить за тем, какая связь существует между нелинейными членами и потенциальной неустойчивостью стационарных состояний.

Предположим, что для независимой переменной Х выполняется эволюционное уравнение dX/dt=f(X). Функцию f(X) всегда можно разложить в разность двух функций: f+(X), соответствующую прибыли ("наработке" вещества), и f-(X), соответствующую убытку (расходу вещества), каждая из которых положительна или равна 0, т. е. представить в виде f(X)=f+(X)-f-(X). Стационарные состояния dX/dt=0 соответствуют значениям X, при которых f+(X)=f-(X).

Равенство f+(X)=f-(X) означает, что стационарные состояния можно найти, построив точки пересечения графиков функций f+ и f-. Если f+ и f- линейны, то их графики могут пересекаться только в одной точке. В противном случае характер пересечения позволяет сделать выводы об устойчивости соответствующего стационарного состояния.

Возможны следующие четыре случая:

SI. Стационарное состояние устойчиво относительно отрицательных флуктуации и неустойчиво относительно положительных флуктуации. Если систему слегка отклонить влево от SI, то положительная разность между f+ и f- вынудит систему вернуться в SI. Если же систему отклонить вправо от SI, то отклонение будет нарастать.

SS. Стационарное состояние устойчиво как относительно положительных, так и относительно отрицательных флуктуации.

IS. Стационарное состояние устойчиво только относительно положительных флуктуаций.

II. Стационарное состояние неустойчиво как относительно положительных, так и относительно отрицательных флуктуаций.

Все течения достаточно далеко от равновесия становятся турбулентными (порог измеряется в безразмерных числах, например в числах Рейнольдса). Химические реакции ведут себя иначе. Для них большая удаленность от состояния равновесия - условие необходимое, но не достаточное. Во многих химических системах, какие бы связи на них ни накладывались и как бы ни изменялись скорости реакций, стационарное состояние остается устойчивым и произвольные флуктуации затухают, как в слабо неравновесной области. В частности, так обстоит дело в системах, в которых наблюдается цепь последовательных превращений типа A->B->C->D->..., описываемая линейными дифференциальными уравнениями.

Судьба флуктуаций, возмущающих химическую систему, а также новые ситуации, к которым она может эволюционировать, зависят от детального механизма химических реакций. В отличие от систем в слабо неравновесной области поведение сильно неравновесных систем весьма специфично. В сильно неравновесной области не существует универсального закона, из которого можно было бы вывести заключение относительно поведения всех без исключения систем. Каждая сильно неравновесная система требует особого рассмотрения. Каждую систему химических реакций необходимо исследовать особо - поведение ее может быть качественно отличным от поведения других систем.

Тем не менее один общий результат все же был получен, а именно: выведено необходимое условие химической неустойчивости. В цепи химических реакций, происходящих в системе, устойчивости стационарного состояния могут угрожать только стадии, содержащие автокаталитические петли, т. е. такие стадии, в которых продукт реакции участвует в синтезе самого себя. Этот вывод интересен тем, что вплотную подводит нас к фундаментальным достижениям молекулярной биологии (рис. 4).

4. За порогом химической неустойчивости

Изучение химических неустойчивостей в наши дни стало довольно обычным делом. И теоретические, и экспериментальные исследования ведутся во многих институтах и лабораториях. Как мы увидим, эти исследования представляют интерес для широкого круга ученых - не только для математиков, физиков, химиков и биологов, но и для экономистов и социологов.

В сильно неравновесных условиях за порогом химической неустойчивости происходят различные новые явления. Для того чтобы описать их подробно, полезно начать с упрощенной теоретической модели, разработанной в последнее десятилетие в Брюсселе. Американские ученые назвали эту модель "брюсселятором", и это название так и прижилось в научной литературе. (Географические ассоциации, по-видимому, стали правилом в этой области: помимо "брюсселятора", существует "оре-гонатор" и даже самый юный "палоальтонатор"!) Опишем кратко "брюсселятор". Ранее мы уже отмечали те стадии реакции, которые ответственны за неустойчивость (см. рис. 3). Вещество Х образуется из вещества А и превращается в вещество Е. Оно является "партнером" по кросс-катализу вещества Y: Х образуется из Y в результате тримолекулярной стадии, а Y образуется в результате реакции между Х и веществом В.

В этой модели концентрации веществ A, В, D и Е заданы (и являются так называемыми управляющими параметрами). Поведение системы исследуется при возрастающих значениях В. Концентрация А поддерживается постоянной. Стационарное состояние, к которому с наибольшей вероятностью эволюционирует такая система (состояние с dX/dt=dY/dt=0), соответствует концентрациям Х0=А и Y0=B/A. В этом нетрудно убедиться, если выписать кинетические уравнения и найти стационарное состояние. Но как только концентрация В переходит критический порог (при прочих равных параметрах), это стационарное состояние становится неустойчивым. При переходе через критический порог оно становится неустойчивым фокусом, и система, выходя из этого фокуса, выходит, или "наматывается", на предельный цикл. Вместо того чтобы оставаться стационарными, концентрации Х и Y начинают колебаться с отчетливо выраженной периодичностью. Период колебаний зависит от кинетических постоянных, характеризующих скорость реакции, и граничных условий, наложенных на всю систему (температуры, концентрации веществ A, B и т. д.).

За критическим порогом система под действием флуктуаций спонтанно покидает стационарное состояние Х0=A, Y0=В/A. При любых начальных условиях она стремится выйти на предельный цикл, периодическое движение по которому устойчиво. В результате мы получаем периодический химический процесс - химические часы. Остановимся на мгновение, чтобы подчеркнуть, сколь неожиданно такое явление. Предположим, что у нас имеются молекулы двух сортов: "красные" и "синие". Из-за хаотического движения молекул можно было бы ожидать, что в какой-то момент в левой части сосуда окажется больше красных молекул, в следующий момент больше станет синих молекул и т. д. Цвет реакционной смеси с трудом поддается описанию: фиолетовый с беспорядочными переходами в синий и красный. Иную картину мы увидим, разглядывая химические часы: вся реакционная смесь будет иметь синий цвет, затем ее цвет резко изменится на красный, потом снова на синий и т. д. Поскольку смена окраски происходит через правильные интервалы времени, мы имеем дело с когерентным процессом.

Столь высокая упорядоченность, основанная на согласованном поведении миллиардов молекул, кажется неправдоподобной, и, если бы химические часы нельзя было бы наблюдать "во плоти", вряд ли кто-нибудь поверил, что такой процесс возможен. Для того чтобы одновременно изменить свой цвет, молекулы должны "каким-то образом" поддерживать связь между собой. Система должна вести себя как единое целое. К ключевому слову "связь", обозначающему весьма важное для многих областей человеческой деятельности (от химии до нейрофизиологии) понятие, мы будем еще возвращаться неоднократно. Возможно, что именно диссипативные структуры представляют собой один из простейших физических механизмов связи (communication).

Между простейшим механическим осциллятором - пружиной - и химическими часами имеется важное различие. Химические часы обладают вполне определенной периодичностью, соответствующей тому предельному циклу, на который наматывается их траектория. Что же касается пружины, то частота ее колебаний зависит от амплитуды. С этой точки зрения химические часы как хранители времени отличаются большей надежностью, чем пружина.

Но химические часы - отнюдь не единственный тип самоорганизации. До сих пор мы пренебрегали диффузией. В своих рассуждениях мы неизменно предполагали, что все вещества равномерно распределены по всему реакционному пространству. Разумеется, такое допущение не более чем идеализация: небольшие флуктуации всегда создают неоднородности в распределении концентраций и, следовательно, способствуют возникновению диффузии. Следовательно, в уравнениях, описывающих химические реакции, необходимо учитывать диффузию. Уравнения типа "реакция с диффузией" для "брюсселятора" обладают необычайно богатым запасом решений, отвечающих качественно различным типам поведения системы. Если в равновесном и в слабо неравновесном состояниях система остается пространственно однородной, то в сильно неравновесной области появление новых типов неустойчивости, в том числе усиление флуктуаций, нарушает начальную пространственную симметрию. Таким образом, колебания во времени (химические часы) перестают быть единственным типом диссипативных структур, которые могут возникать в системе; в сильно неравновесной области могут появиться, например, колебания не только временные, но и пространственно-временные. Они соответствуют волнам концентраций химических веществ Х и Y, периодически проходящим по системе. Кроме того, в системе, особенно в тех случаях, когда коэффициенты диффузии веществ Х и Y сильно отличаются друг от друга, могут устанавливаться стационарные, не зависящие от времени режимы и возникать устойчивые пространственные структуры.

Здесь нам необходимо еще раз остановиться: на этот раз для того, чтобы подчеркнуть, как сильно спонтанное образование пространственных структур противоречит законам равновесной физики и принципу порядка Больцмана. И в этом случае число комплексов, соответствующих таким структурам, чрезвычайно мало по сравнению с числом комплексов, отвечающих равномерному распределению. Но неравновесные процессы могут приводить к ситуациям, кажущимся немыслимыми с классической точки зрения.

При переходе от одномерных задач к двухмерным или трехмерным число качественно различных диссипативных структур, совместимых с заданным набором граничных условий, возрастает еще больше. Например, в двухмерной области, ограниченной окружностью, может возникнуть пространственно неоднородное стационарное состояние с выделенной осью. Перед нами новый, необычайно интересный процесс нарушения симметрии, особенно если мы вспомним, что одна из первых стадий в морфогенезе зародыша - образование градиента в системе. Такого рода проблемы мы еще рассмотрим и в этой главе, и в гл. 6.

До сих пор мы предполагали, что концентрации А, В, D и Е (наши управляющие параметры) равномерно распределены по всей реакционной системе. Стоит лишь нам отказаться от этого упрощения, как возникают новые явления. Например, система принимает "естественные размеры", зависящие от определяющих параметров. Тем самым система определяет свой внутренний масштаб, т. е. размеры области, занятой пространственными структурами, или часть пространства, в пределах которой проходят периодические волны концентраций.

Все перечисленные выше режимы дают весьма неполную картину необычайного многообразия явлений, возникающих в сильно неравновесной области. Упомянем хотя бы о множественности стационарных состояний. При заданных граничных условиях в сильно нелинейной системе могут существовать не одно, а несколько стационарных состояний, например одно состояние с богатым содержанием вещества X, а другое - с бедным содержанием того же вещества. Переход из одного состояния в другое играет важную роль в механизмах управления, встречающихся в биологических системах.

Начиная с классических работ Ляпунова и Пуанкаре, некоторые характерные точки и линии, а именно фокусы и предельные циклы, известны математикам как аттракторы устойчивых систем. Новым является то, что эти понятия качественной теории дифференциальных уравнений применимы к химическим системам. В этой связи заслуживает быть особо отмеченным тот факт, что первая работа по математической теории неустойчивостей в системе реакций с диффузией была опубликована Тьюрингом в 1952 г. Сравнительно недавно были обнаружены новые типы аттракторов. Они появляются только при большем числе независимых переменных (в "брюсселяторе" число независимых переменных равно двум: это переменные концентрации Х и Y). В частности, в трехмерных системах появляются так называемые странные аттракторы, которым уже не соответствует периодическое движение.

На рис. 8 представлены результаты численных расчетов Хао Байлиня, дающие общее представление об очень сложной структуре такого странного аттрактора для модели, обобщающей "брюсселятор" на случай периодического подвода извне вещества X. Замечательно, что большинство описанных нами типов поведения реально наблюдалось в неорганической химии и в некоторых биологических системах.

В неорганической химии наиболее известным примером колебательной системы является реакция Белоусова-Жаботинского, открытая в начале 50-х гг. нашего века. Соответствующая схема реакций, получившая название орегонатор, была предложена Нойесом и сотрудниками. По существу, она аналогична "брюсселятору", но отличается большей сложностью. Реакция Белоусова-Жаботинского состоит в окислении органической (малоновой) кислоты броматом калия в присутствии соответствующего катализатора - церия, марганца или ферроина.

В различных экспериментальных условиях у одной и той же системы могут наблюдаться различные формы самоорганизации - химические часы, устойчивая пространственная дифференциация или образование волн химической активности на макроскопических расстояниях5.

Обратимся теперь к самому интересному вопросу: что дают все эти результаты для понимания функционирования живых систем?

5. Первое знакомство с молекулярной биологией

Ранее в этой главе мы уже показали, что в сильно неравновесных условиях протекают процессы самоорганизации различных типов. Одни из них приводят к установлению химических колебаний, другие - к появлению пространственных структур. Мы видели, что основным условием возникновения явлений самоорганизации является существование каталитических эффектов.

В то время как в неорганическом мире обратная связь между "следствиями" (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их "причинами" встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением. Автокатализ (присутствие вещества Х ускоряет процесс образования его в результате реакции), автоингибиция (присутствие вещества Х блокирует катализ, необходимый для производства X) и кросс-катализ (каждое из двух веществ, принадлежащих различным цепям реакций, является катализатором для синтеза другого) лежат в основе классического механизма регуляции, обеспечивающего согласованность метаболической функции.

Нам бы хотелось подчеркнуть одно любопытное различие. В примерах самоорганизации, известных из неорганической химии, молекулы, участвующие в реакциях, просты, тогда как механизмы реакций сложны (например, в реакции Белоусова-Жаботинского удалось установить около тридцати различных промежуточных соединений). С другой стороны, во многих примерах самоорганизации, известных из биологии, схема реакции проста, тогда как молекулы, участвующие в реакции веществ (протеинов нуклеиновых кислот и т. д.), весьма сложны и специфичны. Отмеченное нами различие вряд ли носит случайный характер. В нем проявляется некий первичный элемент, присущий различию между физикой и биологией. У биологических систем есть прошлое. Образующие их молекулы - итог предшествующей эволюции; они были отобраны для участия в автокаталитических механизмах, призванных породить весьма специфические формы процессов организации.

Описание сложной сети метаболической активности и торможения является существенным шагом в понимании функциональной логики биологических систем. К последней мы относим включение в нужный момент синтеза необходимых веществ и блокирование тех химических реакций, неиспользованные продукты которых могли бы угрожать клетке переполнением.

Основной механизм, с помощью которого молекулярная биология объясняет передачу и переработку генетической информации, по существу, является петлей обратной связи, т. е. нелинейным механизмом. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), содержащая в линейно упорядоченном виде всю информацию, необходимую для синтеза различных основных протеинов (без которых невозможно строительство и функционирование клетки), участвует в последовательности реакций, в ходе которых вся информация кодируется в виде определенной последовательности различных протеинов. Некоторые ферменты осуществляют обратную связь среди синтезированных протеинов, активируя и регулируя не только различные стадии превращений, но и автокаталитический механизм репликации ДНК, позволяющий копировать генетическую информацию с такой же скоростью, с какой размножаются клетки.

Молекулярная биология - один из наиболее ярких примеров конвергенции двух наук. Понимание процессов, происходящих на молекулярном уровне в биологических системах, требует взаимно дополняющего развития физики и биологии, первой - в направлении сложного, второй - простого.

Фактически уже сейчас физика имеет дело с исследованием сложных ситуаций, далеких от идеализации, описываемых равновесной термодинамикой, а молекулярная биология добилась больших успехов в установлении связи живых структур с относительно небольшим числом основных биомолекул. Исследуя множество самых различных химических механизмов, молекулярная биология установила мельчайшие детали цепей метаболических реакций, выяснила тонкую, сложную логику регулирования, ингибирования и активации каталитической функции ферментов, связанных с критическими стадиями каждой из метаболических цепей. Тем самым молекулярная биология установила на микроскопическом уровне основы тех неустойчивостей, которые могут происходить в сильно неравновесных условиях.

В некотором смысле живые системы можно сравнить с хорошо налаженным фабричным производством: с одной стороны, они являются вместилищем многочисленных химических превращений, с другой - демонстрируют великолепную пространственно-временную организацию с весьма неравномерным распределением биохимического материала. Ныне перед нами открывается возможность связать воедино функцию и структуру. Рассмотрим кратко два примера, интенсивно исследовавшиеся в последние годы.

Начнем с гликолиза: цепи метаболических реакций, приводящих к расщеплению глюкозы и синтезу аденозинтрифосфата (АТФ) - универсального аккумулятора энергии, общего для всех живых клеток. При расщеплении каждой молекулы глюкозы две молекулы АДФ (аденозиндифосфата) превращаются в две молекулы АТФ. Гликолиз может служить наглядным примером взаимной дополнительности аналитического подхода биологии и физического исследования устойчивости в сильно неравновесной области6.

В ходе биохимических экспериментов были обнаружены колебания во времени концентраций, связанных с гликолитическим циклом7. Было показано, что эти колебания определяются ключевой стадией в цепи реакций - стадией, активируемой АДФ и ингибируемой АТФ. Это - типично нелинейное явление, хорошо приспособленное к регулированию метаболизма. Всякий раз, когда клетка черпает энергию из своих энергетических резервов, она использует фосфатные связи, и АТФ превращается в АДФ. Таким образом, накопление АДФ внутри клетки свидетельствует об интенсивном потреблении энергии и необходимости пополнить энергетические запасы, в то время как накопление АТФ означает, что расщепление глюкозы может происходить в более медленном темпе.

Теоретическое исследование гликолиза показало, что предложенный механизм действительно может порождать концентрационные колебания, т. е. обеспечивать работу химических часов. Вычисленные из теоретических соображений значения концентраций, необходимые для возникновения колебаний, и величина периода цикла согласуются с экспериментальными данными. Гликолитические колебания вызывают модуляцию всех энергетических процессов в клетке, зависящих от концентрации АТФ, и, следовательно, косвенно влияют на другие метаболические цепи.

Можно пойти еще дальше и показать, что в гликолитическом цикле ход реакций регулируется некоторыми ключевыми ферментами, причем сами реакции протекают в сильно неравновесных условиях. Такие расчеты были выполнены Бенно Хессом8, а полученные результаты обобщены и на другие системы. При обычных условиях; гликолитический цикл соответствует химическим часам, но изменение этих условий может привести к образованию пространственных структур в полном соответствии с предсказаниями на основе существующих теоретических моделей.

С точки зрения термодинамики живая система отличается необычайной сложностью. Одни реакции протекают в слабо неравновесных условиях, другие - в сильно неравновесных условиях. Не все в живой системе "живо". Проходящий через живую систему поток энергии несколько напоминает течение реки - то спокойной и плавной, то низвергающейся водопадом и высвобождающей часть накопленной в ней энергии.

Рассмотрим еще один биологический процесс, также исследованный "на устойчивость": образование колоний у коллективных амеб Dictyostelium discoideum. Этот процесс9А интересен как пример явления, пограничного между одноклеточной и многоклеточной биологией.

Образование колоний у коллективных амеб - один из наиболее ярких примеров явления самоорганизации в биологической системе, в которой важную роль играют химические часы (см. рис. А).

Выйдя из спор, амебы растут и размножаются как одноклеточные организмы. Так продолжается до тех пор, пока пищи (главным образом, бактерий) достаточно. Как только пищевой ресурс истощается, амебы перестают репродуцироваться и вступают в промежуточную фазу, которая длится около восьми часов. К концу этого периода амебы начинают сползаться к отдельным клеткам, выполняющим функции центров агрегации. Образование многоклеточных колоний, ведущих себя как единый организм, происходит в ответ на хемотаксические сигналы, испускаемые центрами. Сформировавшаяся колония мигрирует до тех пор, пока не обнаружит участок среды с условиями, пригодными для образования плодового тела. Тогда масса клеток начинает дифференцироваться, образуя стебель, несущий на конце мириады спор.

У Dictyostelium. discoideum сползание одноклеточных амеб в многоклеточную колонию происходит не монотонно, а периодически. Как показывает киносъемка процесса образования колоний, существуют концентрические волны амеб, сходящиеся к центру с периодом в несколько минут. Природа хемотаксического фактора известна. Это циклическая АМФ (цАМФ) - вещество, встречающееся во многих биохимических процессах, например в процессах гормональной регуляции. Центры скопления амеб периодически испускают сигналы - порции цАМФ, на которые другие клетки реагируют, перемещаясь к центру и в свою очередь испуская аналогичные сигналы к периферии территории, занимаемой колонией. Существование такого механизма передачи хемотаксических сигналов позволяет каждому центру контролировать колонию, состоящую примерно из 105 амеб.

Как показывает анализ модели образования многоклеточной колонии, существуют два типа бифуркаций: во-первых, агрегация сама по себе представляет нарушение пространственной симметрии; во-вторых, происходит нарушение временной симметрии.

Первоначально амебы распределены равномерно. Когда некоторые из них начинают испускать хемотаксические сигналы, возникают локальные флуктуации в концентрации цАМФ. При достижении критического значения некоторого параметра системы (коэффициента диффузии цАМФ, подвижности амеб и т.д.) флуктуации усиливаются: однородное распределение становится неустойчивым и амебы эволюционируют к неоднородному распределению в пространстве. Это новое распределение соответствует скоплению амеб вокруг центров.

Для того чтобы понять происхождение периодичности в сползании D. discoideum к центрам, необходимо изучить механизм синтеза хемотаксического сигнала. На основе экспериментальных данных этот механизм можно изобразить в виде следующей схемы (рис. В).

На поверхности клетки рецепторы (Р) захватывают молекулы цАМФ. Рецептор обращен во внеклеточную среду и функционально связан с ферментом аденилатциклазой (Ц), преобразующим внутриклеточную АТФ в цАМФ (на рис. цАМФ не обозначена). Синтезированная цАМФ транспортируется через мембрану во внеклеточную среду, где расщепляется фосфодиэстеразой - ферментом, выделяемым амебами. Эксперименты показывают, что захват внемолекулярной цАМФ мембранным рецептором активирует аденилатциклазу (положительная обратная связь обозначена знаком +).

Анализ модели синтеза цАМФ на основе такой автокаталитической регуляции позволил унифицировать различные типы поведения, наблюдаемые при образовании колонии коллективных амеб9В.

Двумя ключевыми параметрами модели являются концентрации аденилатциклазы (s) и фосфодиэстеразы (k). На рис. С, заимствованном из работы Goldbeter A., Segel L.. Differentiation, 1980, 17, p. 127-135, показано поведение модельной системы в пространстве параметров s и k.

В зависимости от значений s и k все пространство этих параметров подразделяется на три области. Область А соответствует устойчивому, невозбудимому стационарному состоянию, область В - устойчивому, но возбудимому стационарному состоянию и область С - режиму незатухающих колебаний вокруг неустойчивого стационарного состояния.

Стрелка указывает возможный "путь развития", соответствующий повышению концентрации фосфодиэстеразы (k) и аденилатциклазы (s), наблюдаемому после начала голодания. Переход из области А в области В и С соответствует наблюдаемым изменениям в поведении: клетки сначала неспособны реагировать на сигналы - внеклеточную цАМФ, затем начинают передавать сигналы дальше и, наконец, обретают способность автономно синтезировать цАМФ в периодическом режиме. Центры колоний являются клетками, для которых параметры k и s быстрее достигают точки внутри области С после начала голодания.

Когда запас питательных веществ в той среде, в которой живут и размножаются коллективные амебы, иссякает, происходит удивительная перестройка (рис. А): отдельные клетки начинают соединяться в колонию, насчитывающую несколько десятков тысяч клеток. Образовавшийся "псевдоплазмодий" претерпевает дифференциацию, причем очертания его непрерывно изменяются. Образуется "ножка", состоящая примерно из трети всех клеток, с избыточным содержанием целлюлозы. Эта "ножка" несет на себе круглую "головку", наполненную спорами, которые отделяются и распространяются. Как только споры приходят в соприкосновение с достаточно питательной средой, они начинают размножаться и образуют новую колонию коллективных амеб. Перед нами наглядный пример приспособления к окружающей среде. Популяция обитает в некоторой области до тех пор, пока не исчерпывает имеющиеся там ресурсы. Затем она претерпевает метаморфозу, в результате которой обретает способность передвигаться и осваивать другие области.

Исследование первой стадии образования колонии показало, что она начинается с волн перемещения отдельных амеб, распространяющихся по их популяции к спонтанно возникающему "центру притяжения". Экспериментальные исследования и анализ теоретических моделей установили, что миграция является откликом клеток на существование в среде градиента концентрации ключевого вещества - циклической АМФ, периодически испускаемого сначала амебой, ставшей центром притяжения, а затем - после срабатывания механизма задержки - и другими амебами. И в этом случае мы видим, какую важную роль играют химические часы. Как уже неоднократно подчеркивалось, они, по существу, являются новым средством связи. В случае коллективных амеб механизм самоорганизации приводит к установлению связи между клетками.

Мы хотели бы подчеркнуть еще один аспект. Образование колоний коллективных амеб - типичный пример того, что можно было бы назвать "порядком через флуктуации": возникновение "центра притяжения", испускающего циклическую АМФ, сигнализирует о потере устойчивости нормальной питательной среды, т. е. об исчерпании запаса питательных веществ. То, что при нехватке пищевого ресурса любая амеба может начать испускание химических сигналов - циклической АМФ - и, таким образом, стать "центром притяжения" для остальных амеб, соответствует случайному характеру флуктуации. В данном случае флуктуация усиливается и организует среду.

6. Бифуркации и нарушение симметрии

Рассмотрим теперь более подробно, как возникает самоорганизация и какие процессы начинают происходить, когда ее порог оказывается превзойденным. В равновесном или слабо неравновесном состоянии существует только одно стационарное состояние, зависящее от значений управляющих параметров. Обозначим управляющий параметр через ППП (им может быть, например, концентрация вещества В в "брюсселяторе", описание которого приведено в разд. "За порогом химической неустойчивости"). Проследим за тем, как изменяется состояние системы с возрастанием значения В. Увеличивая концентрацию В, мы как бы уводим систему все дальше и дальше от равновесия. При некотором значении В мы достигаем порога устойчивости термодинамической ветви. Обычно это критическое значение называется точкой бифуркации. [На особую роль этих точек обратил внимание Максвелл, размышляя над отношением между детерминизмом и свободой выбора (см. гл. 2 разд. "Язык динамики").]

Рассмотрим некоторые типичные бифуркационные диаграммы. В точке бифуркации В термодинамическая ветвь становится неустойчивой относительно флуктуации (см. рис. 10). При критическом значении lс управляющего параметра l система может находиться в трех различных стационарных состояниях: С, Е и D. Два из них устойчивы, третье неустойчиво. Очень важно подчеркнуть, что поведение таких систем зависит от их предыстории. Начав с малых значений управляющего параметра l и медленно увеличивая их, мы с большой вероятностью опишем траекторию АВС. Наоборот, начав с больших значений концентрации Х и поддерживая постоянным значение управляющего параметра l, мы с высокой вероятностью придем в точку D. Таким образом, конечное состояние зависит от предыстории системы. До сих пор история использовалась при интерпретации биологических и социальных явлений. Совершенно неожиданно выяснилось, что предыстория может играть роль и в простых химических процессах.

Рассмотрим бифуркационную диаграмму, изображенную на рис. 11. От предыдущей диаграммы она отличается тем, что в точке бифуркации появляются два устойчивых решения. В связи с этим, естественно, возникает вопрос: по какому пути пойдет дальнейшее развитие системы после того, как мы достигнем точки бифуркации? У системы имеется "выбор": она может отдать предпочтение одной из двух возможностей, соответствующих двум неравномерным распределениям концентрации Х в пространстве (рис. 12, 13).

Каждое из этих распределений зеркально симметрично другому: на рис. 12 концентрация Х больше справа, на рис. 13 - слева. Каким образом система выбирает между правым и левым? В этом выборе неизбежно присутствует элемент случайности: макроскопическое уравнение не в состоянии предсказать, по какой траектории пойдет эволюция системы. Не помогает и обращение к микроскопическому описанию. Не существует также различия между правым и левым. Перед нами - случайные явления, аналогичные исходу бросания игральной кости.

Можно было бы ожидать, что при многократном повторении эксперимента при переходе через точку бифуркации система в среднем и половине случаев окажется в состоянии с максимумом концентрации справа, а в половине случаев - в состоянии с максимумом концентрации слева. Возникает другой интересный вопрос. В окружающем нас мире некоторые простые фундаментальные симметрии нарушены[10]. Кто не замечал, например, что большинство раковин закручено преимущественно в одну сторону? Пастер пошел дальше и усмотрел в дисимметрии, т. е. в нарушении симметрии, характерную особенность жизни. Как теперь известно, молекула самой важной нуклеиновой кислоты ДНК имеет форму винтовой линии, закрученной влево. Как возникает такая дисимметрия? Один из распространенных ответов на этот вопрос гласит: дисимметрия обусловлена единичным событием, случайным образом отдавшим предпочтение одному из двух возможных исходов. После того как выбор произведен, в дело вступает автокаталитический процесс и левосторонняя структура порождает новые левосторонние структуры. Другой ответ предполагает "войну" между лево- и правосторонними структурами, в результате которой одни структуры уничтожают другие. Удовлетворительным ответом на этот вопрос мы пока не располагаем. Говорить о единичных событиях вряд ли уместно. Необходимо более "систематическое" объяснение.

Недавно был открыт еще один пример принципиально новых свойств, приобретаемых системами в сильно неравновесных условиях: системы начинают "воспринимать" внешние поля, например гравитационное поле, в результате чего появляется возможность отбора конфигураций.

Каким образом внешнее (например, гравитационное) поле сказалось бы на равновесной ситуации? Ответ на этот вопрос дает принцип порядка Больцмана: все зависит от величины отношения - потенциальная энергия/тепловая энергия. Для гравитационного поля Земли эта величина мала. Чтобы достичь сколько-нибудь заметного изменения давления или химического состава атмосферы, нам понадобилось бы взобраться на достаточно высокую гору. Но вспомним ячейку Бенара. С точки зрения механики ее неустойчивость обусловлена повышением центра тяжести вследствие теплового расширения. Иначе говоря, в эффекте Бенара гравитация играет существенную роль и приводит к новой структуре, несмотря на то что толщина самой ячейки Бенара может достигать лишь нескольких миллиметров. Действие гравитации на столь тонкий слой жидкости было бы пренебрежимо малым в равновесной ситуации, но в неравновесной ситуации, вызванной градиентом температур, приводит даже в таком тонком слое к наблюдаемым макроскопическим эффектам. Неравновесность усиливает действие гравитации11.

В уравнении реакции с диффузией включение гравитации скажется на диффузионном потоке. Как показывают подробные вычисления, влияние гравитации становится особенно ощутимым вблизи точки бифуркации невозмущенной системы. Это позволяет нам, в частности, утверждать, что очень слабые гравитационные поля могут приводить к отбору структур.

Рассмотрим снова систему с бифуркационной диаграммой, изображенной на рис. 11. Предположим, что в отсутствие гравитации, т. е. при g=0, мы имеем, как на рис. 12 и 13, асимметричную конфигурацию "снизу вверх" и ее зеркальное отражение - конфигурацию "сверху вниз". Оба распределения равновероятны, но если включить g, то бифуркационные уравнения изменятся, так как поток диффузии будет содержать член, пропорциональный g. В результате мы получим диаграмму, изображенную на рис. 14. Исходная бифуркационная диаграмма исчезнет, сколь бы малым ни было включенное гравитационное поле. Одна структура а) на новой диаграмме возникает при увеличении параметра бифуркации непрерывно, другая b) достижима лишь при конечном возмущении. Следуя по ветви а), мы ожидаем, что и система будет изменяться непрерывно. Наши ожидания оправдаются при условии, если расстояние S между двумя ветвями велико по сравнению с амплитудой тепловых флуктуации концентрации X. Происходит то, что мы называем "вынужденной" бифуркацией. Как и прежде, вблизи критического значения lс управляющего параметра может произойти самоорганизация. Но теперь одна из двух возможных структур предпочтительнее другой и подлежит отбору.

Важно отметить, что в зависимости от химического процесса, ответственного за бифуркацию, описанный выше механизм может обладать необычайной чувствительностью. Как уже упоминалось, вещество обретает способность воспринимать" различия, неощутимые в равновесных условиях. Столь высокая чувствительность наводит на мысль о простейших организмах, например о бактериях, способных, как известно, реагировать на электрические или магнитные поля. В более общем плане это означает, что в сильно неравновесной химии возможна "адаптация" химических процессов к внешним условиям. Этим сильно неравновесная область разительно отличается от равновесной, где для перехода от одной структуры к другой требуются сильные возмущения или изменения граничных условий.

Еще одним примером спонтанной "адаптивной организации" системы, ее "подстройки" к окружающей среде может служить чувствительность сильно неравновесных состояний к внешним флуктуациям. Приведем один пример12 самоорганизации как функции флуктуирующих внешних условий. Простейшей из всех мыслимых химических реакций является реакция изомеризации АDВ. В нашей модели вещество А может участвовать и в другой реакции: А+светRA*RA+тепло (молекула А, поглощая свет, переходит в возбужденное состояние A*, из которого возвращается в основное состояние, испуская при этом тепло). Мы предполагаем, что обе реакции происходят в замкнутой системе, способной обмениваться с внешним миром только светом и теплом. В системе имеется нелинейность, так как превращение молекулы В в молекулу А сопровождается поглощением тепла: чем выше температура, тем быстрее образуется А. Кроме того, чем выше концентрация А, чем сильнее А поглощает свет и преобразует его в тепло, тем выше температура вещества А. Таким образом, А катализирует образование самого себя.

Можно ожидать, что концентрация А, соответствующая стационарному состоянию, возрастет с увеличением интенсивности света, и действительно так и происходит. Но, начиная с некоторой критической точки, мы сталкиваемся с одним из типичных сильно неравновесных явлений: сосуществованием множественных стационарных состояний. При одних и тех же условиях (например, интенсивности света и температуре) система может находиться в двух различных устойчивых стационарных состояниях, отвечающих двум различным концентрациям А. Третье (неустойчивое) стационарное состояние соответствует порогу между двумя устойчивыми стационарными состояниями. Сосуществование стационарных состояний порождает такое хорошо известное явление, как гистерезис. Но это еще не все. Если интенсивность света вместо того, чтобы быть постоянной, начнет случайным образом флуктуировать, то наблюдаемая нами картина резко изменится. Зона сосуществования двух стационарных состояний расширится, и при некоторых значениях параметров станет возможным сосуществование трех стационарных устойчивых состояний.

В таких положениях случайная флуктуация во внешнем потоке, часто называемая шумом, - отнюдь не досадная помеха: она порождает качественно новые типы режимов, для осуществления которых при детерминистических потоках потребовались бы несравненно более сложные схемы реакций. Важно помнить и о том, что случайный шум неизбежно присутствует в потоках в любой "естественной системе". Например, в биологических или экологических системах параметры, определяющие взаимодействие с окружающей средой, как правило, недопустимо считать постоянными. И клетка, и экологическая ниша черпают все необходимое для себя из окружающей их среды; влага, рН, концентрация солей, свет и концентрация питательных веществ образуют непрестанно флуктуирующую среду. Чувствительность неравновесных состояний не только к флуктуациям, обусловленным их внутренней активностью, но и к флуктуациям, поступающим из окружающей среды, открывает перед биологическими исследованиями новые перспективы.

7. Каскады бифуркаций и переходы к хаосу

В предыдущем разделе мы занимались рассмотрением только первой, или, как предпочитают говорить математики, первичной, бифуркации, которая возникает, когда мы вынуждаем систему перейти порог устойчивости. Далеко не исчерпывая новые решения, которые при этом могут появиться, первичная бифуркация приводит к появлению лишь одного характерного времени (периода предельного цикла) или одной характерной длины. Для того чтобы получить всю картину пространственно-временной активности, наблюдаемой в химических или биологических системах, необходимо продвинуться по бифуркационной диаграмме дальше.

Мы уже упоминали о явлениях, возникающих в результате сложного взаимодействия огромного числа частот в гидродинамических или химических системах. Рассмотрим хотя бы ячейки Бенара, возникающие на определенном расстоянии от равновесия. При дальнейшем удалении от теплового равновесия конвективный поток начинает колебаться во времени. Чем дальше мы уходим от равновесия, тем больше частот появляется в колебаниях, пока наконец не произойдет переход в турбулентный режим13. Взаимодействие колебаний с различными частотами создает предпосылки для возникновения больших флуктуаций. Область на бифуркационной диаграмме, определяемая значениями параметров, при которых возможны сильные флуктуации, обычно принято называть хаотической. Иногда порядок, или когерентность, чередуется с тепловым хаосом и неравновесным турбулентным хаосом. Так происходит, например, в случае неустойчивости Бенара: если увеличивать градиент температуры, то конфигурация конвективных потоков усложнится, появятся колебания, а при дальнейшем увеличение градиента упорядоченная структура исчезнет, уступив место хаосу. Не следует смешивать, однако, равновесный тепловой хаос с неравновесным турбулентным хаосом. В тепловом хаосе, возникающем в равновесных условиях, все характерные пространственные и временные масштабы микроскопического порядка. В турбулентном хаосе число макроскопических пространственных и временных масштабов столь велико, что поведение системы кажется хаотическим. В химии порядок и хаос связаны между собой сложными отношениями: упорядоченные (колебательные) режимы чередуются с хаотическими. Такая перемежаемость, например, наблюдалась в реакции Белоусова-Жаботинского как функция скорости потока.

Во многих случаях довольно трудно провести четкую границу между такими понятиями, как "хаос" и "порядок". К каким системам следует отнести, например, тропический лес: к упорядоченным или хаотическим? История любого вида животных может показаться случайной, зависящей от других видов и флуктуаций окружающей среды. Тем не менее трудно отделаться от впечатления, что общая структура тропического леса, например все многообразие встречающихся в нем видов животных и растений, соответствует некоторому архетипу порядка. Какой бы конкретный смысл мы ни вкладывали в термины "порядок" и "хаос", ясно, что в некоторых случаях последовательность бифуркации приводит к необратимой эволюции и детерминированность характеристических частот порождает все большую случайность, обусловленную огромным числом частот, участвующих в процессе.

Сравнительно недавно внимание ученых привлек необычайно простой путь к хаосу, получивший название последовательность Фейгенбаума. Обнаруженная Фейгенбаумом закономерность относится к любой системе, поведение которой характеризуется весьма общим свойством, а именно: в определенной области значений параметров система действует в периодическом режиме с периодом Т; при переходе через порог период удваивается и становится равным 2Т, при переходе через следующий порог период в очередной раз удваивается и становится равным 4Т и т. д. Таким образом, система характеризуется последовательностью бифуркаций удвоения периода. Последовательность Фейгенбаума - один из типичных маршрутов, ведущих от простого периодического режима к сложному апериодическому, наступающему в пределе при бесконечном удвоении периода. Фейгенбаум открыл, что этот маршрут характеризуется универсальными постоянными, значения которых не зависят от конкретных особенностей механизма, коль скоро система обладает качественным свойством удвоения периода. "Большинство поддающихся измерению свойств любой такой системы в этом апериодическом пределе может быть определено, по существу, без учета каких-либо специфических особенностей уравнения, описывающего каждую конкретную систему..."14

В других случаях (например, в таком, который представлен на рис. 16) эволюция системы содержит как детерминистические, так и стохастические элементы.

На рис. 17 мы видим, что при значении управляющего параметра порядка l6 система может находиться в большом числе устойчивых и неустойчивых режимов. "Историческая" траектория, по которой эволюционирует система при увеличении управляющего параметра, характеризуется чередованием устойчивых областей, где доминируют детерминистические законы, и неустойчивых областей вблизи точек бифуркации, где перед системой открывается возможность выбора одного из нескольких вариантов будущего. И детерминистический характер кинетических уравнений, позволяющих вычислить заранее набор возможных состояний и определить их относительную устойчивость, и случайные флуктуации, "выбирающие" одно из нескольких возможных состояний вблизи точки бифуркации, теснейшим образом взаимосвязаны. Эта смесь необходимости и случайности и составляет "историю" системы.

8. От Евклида к Аристотелю

Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил. Несмотря на то что силы молекулярного взаимодействия являются короткодействующими (действуют на расстояниях порядка 10-8 см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была "информирована" о состоянии системы в целом.

Утверждение о том, что современная наука родилась тогда, когда на смену пространству Аристотеля (представление о котором было навеяно организацией и согласованностью биологических функций) пришло однородное и изотропное пространство Евклида, высказывалось довольно часто, и мы неоднократно повторяли его. Однако теория диссипативных структур сближает нашу позицию с концепцией Аристотеля. Имеем ли мы дело с химическими часами, концентрационными волнами или неоднородным распределением химических веществ, неустойчивость приводит к нарушению симметрии, как временной, так и пространственной. Например, при движении по предельному циклу никакие два момента времени не являются эквивалентными: химическая реакция обретает фазу, подобно тому как фазой характеризуется световая волна. Другой пример: когда однородное состояние становится неустойчивым и возникает выделенное направление, пространство перестает быть изотропным. Мы движемся, таким образом, от пространства Евклида к пространству Аристотеля!

Трудно удержаться от искушения и не порассуждать о том, что нарушение пространственной и временной симметрии играет важную роль в интереснейших явлениях морфогенеза. Наблюдая эти явления, многие склонялись к выводу, что биологическая система в своем развитии преследует некоторую внутреннюю цель, своего рода план, реализуемый зародышем по мере его роста. В начале XX в. немецкий эмбриолог Ганс Дриш полагал, что развитием зародыша управляет некий нематериальный фактор - энтелехия. Дриш обнаружил, что уже на некоторой ранней стадии зародыш способен выдерживать сильнейшие возмущающие воздействия и, несмотря на них, развиваться в нормальный функционирующий организм. В то же время, просматривая развитие зародыша, отснятое на пленку, мы "видим" скачки, соответствующие качественным реорганизациям тканей, вслед за которыми идут более "спокойные" периоды количественного роста. К счастью, совершаемые при таких скачках ошибки немногочисленны, ибо скачки реализуются воспроизводимо. Мы могли бы считать, что в основе главного механизма эволюции лежит игра бифуркаций как механизмов зондирования и отбора химических взаимодействий, стабилизирующих ту или иную траекторию. Такую идею выдвинул около сорока лет назад биолог Уоддингтон. Для списания стабилизированных путей развития он ввел специальное понятие - креод. По замыслу Уоддингтона, креод должен был соответствовать возможным линиям развития, возникающим под влиянием двойного императива - гиб-кости и надежности15. Ясно, что затронутая Уоддингтоном проблема необычайно сложна, и мы сможем коснуться ее лишь весьма бегло.

Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка "узнает" о своем положении? Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-видимому, реагирует на градиент концентрации вещества" определяющего морфогенез, - морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно неравновесных условиях из-за неустойчивостей, приводящие к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы в иной окружающей среде, чем остальные, что привело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфического набора протеинов. Такая модель, ныне широко используемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспериментальными данными. Сошлемся хотя бы на работу Кауфмана по эмбриональному развитию дрозофилы16. В этой работе ответственность за распределение альтернативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возлагается на систему реакций с диффузией. Каждая "секция" зародыша характеризуется единственной комбинацией двоичных выборов, а каждый акт выбора происходит в результате бифуркации, нарушающей пространственную симметрию. Модель Кауфмана позволяет успешно предсказывать исход трансплантации клеток как функции расстояния междy областью, откуда берется пересаживаемая клетка, и областью, куда ее пересаживают, т. е. как функции числа различий между бинарными выборами, или "переключений", определяющих каждый из них.

Такие идеи и модели особенно важны для биологических систем, у которых зародыш начинает развиваться в состоянии, обладающем наружной сферической симметрией (например, бурая водоросль "фукус" или зеленая водоросль "ацетабулярия"). Уместно, однако, спросить: однороден ли зародыш с самого начала? Предположим, что в начальной среде имеются небольшие неоднородности. Являются ли они причиной дальнейшей эволюции или только направляют эволюцию к образованию той или иной структуры? Точные ответы на эти вопросы пока не известны. Но одно установлено определенно: неустойчивость, связанную с химическими реакциями и переносом, можно считать единственным общим механизмом, способным нарушить симметрию первоначально однородного состояния.

Самая возможность такого вывода уводит нас далеко за рамки векового конфликта между редукционистами и антиредукционистами. Со времен Аристотеля неоднократно высказывалось одно и то же убеждение (высказывания Шталя, Гегеля, Бергсона и других антиредукционистов мы уже приводили): чтобы связать между собой различные уровни описания и учесть взаимосвязь между поведением целого и отдельных частей, необходимо понятие сложной организации. В противовес редукционистам, усматривавшим единственную "причину" организации в частях, Аристотель с его формальной причиной, Гегель с его абсолютной идеей в природе, Бергсон с его простым, необоримым актом творения организации утверждали, что целое играет главенствующую роль. Вот что говорится об этом у Бергсона:

"В общем, когда один и тот же объект предстает в одном аспекте как простой, а в другом - как бесконечно сложный, эти два аспекта не равнозначны или, точнее, не обладают реальностью в одной и той же мере. В подобных случаях простота присуща самому объекту, а бесконечная сложность - точкам зрения, с которых объект открывается нам, когда мы, например, обходим вокруг него, символам, в которых наши чувства или разум представляют нам объект, или, более общо, элементам различного порядка, с помощью которых мы пытаемся искусственно имитировать объект, но с которыми он остается несоизмеримым, будучи другой природы, чем они. Гениальный художник изобразил на холсте некую фигуру. Мы можем имитировать его картину многоцветными кусочками мозаики. Контуры и оттенки красок модели мы передадим тем точнее, чем меньше наши кусочки по размеру, чем их больше и чем больше градаций по цвету. Но нам понадобилось бы бесконечно много бесконечно малых элементов с бесконечно тонкой градацией цвета, чтобы получить точный эквивалент фигуры, которую художник мыслил как простую, которую он хотел передать как нечто целое на холсте и которая тем полнее, чем сильнее поражает нас как проекция неделимой интуиции"17.

В биологии конфликт между редукционистами и антиредукционистами часто принимал форму конфликта между утверждением внешней и внутренней целесообразности. Идея имманентного организующего разума тем самым часто противопоставляется модели организации, заимствованной из технологии своего времени (механических, тепловых, кибернетических машин), на что немедленно следует возражение: "А кто построил машину, автомат, подчиняющийся внешней целесообразности?"

Как подчеркивал в начале нашего века Бергсон, и технологическая модель, и виталистская идея о внутренней организующей силе выражают неспособность воспринимать эволюционную организацию без непосредственного ее соотнесения с некоторой предсуществующей целью. И в наши дни, несмотря на впечатляющие успехи молекулярной биологии, концептуальная ситуация остается почти такой же, как в начале XX в.: аргументация Бергсона в полной мере относится к таким метафорам, как "организатор", "регулятор" и "генетическая программа". Неортодоксально мыслящие биологи, такие, как Пол Вейсс и Конрад Уоддингтон18, с полным основанием критиковали такой способ приписывания индивидуальным молекулам способности порождать глобальный биологический порядок, справедливо усматривая в этом негодную попытку разобраться в сути дела, поскольку в действительности решение проблемы ошибочно подменяется ее постановкой.

Вместе с тем нельзя не признать, что технологические аналогии сами по себе представляют определенный интерес для биологии. Но неограниченная применимость таких аналогий означала бы, что между описанием молекулярного взаимодействия и описанием глобального поведения биологической системы, как и в случае, например, электронной цепи, существует принципиальная однородность: функционирование цепи может быть выведено из природы и положения ее узлов; и узлы, и цепь в целом относятся к одному масштабу, поскольку узлы были спроектированы и смонтированы тем же инженером, который разработал и построил всю цепь. В биологии такое, как правило, невозможно.

Правда, когда мы встречаем такую биологическую систему, как бактериальный хемотаксис, бывает трудно удержаться от аналогии с молекулярной машиной, состоящей из рецепторов, сенсорной, регуляторной и двигательной систем. Известно около двадцати или тридцати рецепторов, способных детектировать высокоспецифические классы соединений и заставить бактерию плыть против пространственного градиента аттрактантов (т. е. в сторону повышения концентрации) и по градиенту репеллентов, Такое "поведение" определяется сигналом на выходе системы, обрабатывающей поступающую извне информацию, т. е. положением "тумблера", отвечающего за изменение направления, в котором движется бактерия, в положение "включено" или "выключено"19 .

Но как бы ни поражали наше воображение такие случаи, ими исчерпывается далеко не все. Весьма соблазнительно рассматривать их как предельные случаи, как конечные продукты специфического типа селективном эволюции с акцентом на устойчивости и воспроизводимом поведении в противовес открытости и адаптивности. С этой точки зрения адекватность технологической метафоры - вопрос не принципа, а удобства.

Проблема биологического порядка включает в себя переход от молекулярной активности к надмолекулярному порядку в клетке. Эта проблема далека от своего решения.

Биологический порядок нередко представляют как невероятное физическое состояние, созданное и поддерживаемое ферментами напоминающими демон Максвелла: ферменты поддерживают неоднородность химического состава в системе точно так же, как демон поддерживает разность температур или давлений. Если встать на эту точку зрения, то биология окажется в том положении, которое описывал Шталь. Законы природы разрешают только смерть. Представление Шталя об организующем действии души на этот раз подменяется генетической информацией, содержащейся в нуклеиновых кислотах и проявляющейся в образовании ферментов, которые делают возможным продолжение жизни. Ферменты отодвигают наступление смерти и исчезновение жизни.

Иное значение приобретает (и приводит к иным выводам) биология, если к ней подходить с позиций физики неравновесных процессов. Как теперь известно, и биосфера в целом, и ее различные компоненты, живые или неживые, существуют в сильно неравновесных условиях. В этом смысле жизнь, заведомо укладывающаяся в рамки естественного порядка, предстает перед нами как высшее проявление происходящих в природе процессов самоорганизации.

Мы намереваемся пойти еще дальше и утверждаем, что, коль скоро условия для самоорганизации выполнены, жизнь становится столь же предсказуемой, как неустойчивость Бенара или падение свободно брошенного камня. Весьма примечательно, что недавно были открыты ископаемые формы жизни, обитавшие на Земле примерно в ту эпоху, когда происходило первое горообразование (самые древние из известных ныне ископаемых жили на Земле 3,8?108 лет; возраст Земли считается равным 4,6?109; образование скальных пород также происходило примерно 3,8?109 лет назад). Раннее зарождение жизни, несомненно, является аргументом в пользу идеи о том, что жизнь - результат спонтанной самоорганизации, происходящей при благоприятных условиях. Нельзя не признать, однако, что до количественной теории нам еще очень далеко.

Возвращаясь к нашему пониманию жизни и эволюции, следует заметить, что оно стало существенно более глубоким, и это позволяет нам избежать опасностей, с которыми сопряжена любая попытка полностью опровергнуть редукционизм. Сильно неравновесная система может быть названа организованной не потому, что в ней реализуется план, чуждый активности на элементарном уровне или выходящий за рамки первичных проявлений активности, а по противоположной причине: усиление микроскопической флуктуации, происшедшей в "нужный момент", приводит к преимущественному выбору одного пути реакции из ряда априори одинаково возможных. Следовательно, при определенных условиях роль того или иного индивидуального режима становится решающей. Обобщая, можно утверждать, что поведение "в среднем" не может доминировать над составляющими его элементарными процессами. В сильно неравновесных условиях процессы самоорганизации соответствуют тонкому взаимодействию между случайностью и необходимостью, флуктуациями и детерминистическими законами. Мы считаем, что вблизи бифуркаций основную роль играют флуктуации или случайные элементы, тогда как в интервалах между бифуркациями доминируют детерминистические аспекты. Займемся теперь более подробным изучением этих вопросов.