Понятие о нейронных системах мозга и их роли в поведении

Психодинамика человека связана с телосложением и гормональной конституцией, но эти связи не столь прочные и однозначные как представлялось ранее. Что касается свойств ЦНС, то по мере развития исследований также накапливались факты несовпадений между особенностями психодинамики и свойствами ЦНС, относящимися к разным анализаторам мозга (Небылицын, 1966). В связи с этим, свойства ЦНС, определяемые традиционными методами, предложено называть частными или парциальными. У человека по меньшей мере пять сенсорных систем, поэтому для описания индивидуальности человека потребовалось бы измерить примерно 100 частных свойств. Причем силу нервной системы можно было бы измерить по теппинг-тесту, по времени реакции на зрительный, слуховой стимул и т.д., и между результатами этих измерений могут быть противоречия. Однако наряду с частными свойствами должны существовать и общие, т.е. свойства ЦНС в целом. В.Д.Небылицын (1976) считал, что это свойства лобных долей мозга. В настоящее время логичнее предположить, что это свойства мозга в целом. При этом мозг необходимо рассматривать не как однородную нейронную сеть и не как совокупность разных морфологических структур, но как совокупность нейронных систем, обладающих уникальной нейрохимической природой. Нейронные системы мозга складываются в нейродинамическую конституцию. Взаимодействие нейронных систем должно окрашивать все поведение человека, влиять на обучение, опосредовать поощрение и наказание, определять конкретный стиль деятельности. Для того, чтобы отдельная нейронная система оказывала влияние на общий информационный процессинг мозга, она должна удовлетворять следующим требованиям, в том числе, сформулированным для нейронных систем, контролирующих обучение (Жадин, 1986): 1) нейронная система должна контролировать синаптические связи корково-корковых нейронов, оказывать длительное влияние на их эффективность; 2) для контроля многообразных корковых связей нейронная система должна давать окончания, распределенные по всей коре головного мозга; 3) корковая клетка должна отличать возбуждение, приходящее по этой системе, от возбуждения или торможения, вызываемого другими клетками коры или другими структурами мозга, для чего химическая природа синапсов обсуждаемой системы, по крайней мере в ее конечном корковом звене, по-видимому должна отличаться от химической природы других соединений головного мозга; 4) системы, связанные с поощрением и наказанием должны оказывать диаметрально противоположное влияние на корковые синапсы и их внутрикорковые окончания должны быть представлены химически разными синапсами; 5) должны существовать пространственные особенности в распределении в коре синапсов анализируемых систем, допускающие сравнительно быстрое взаимодействие разных по природе синапсов, модулирующих и модулируемых. Данным условиям отвечают моноаминергические системы, берущие начало в относительно локальных структурах ствола головного мозга. Синапсы с такой химической природой не встречаются среди корково-корковых синапсов. Окончания аксонов аминергических клеток образуют особые варикозные расширения, представляющие собой фактически пресинапсы без постсинаптической части. Их медиаторы свободно выбрасываются в межклеточное пространство, получая свободный доступ ко всем корковым синапсам. Таким образом можно предположить, что конкретные факторы темперамента контролируются широко разветвленными нейронными системами, использующими разные медиаторы. Это прежде всего дофаминергические (ДА), норадре- нергические (НА) и серотонинергические (СТ) системы, обладающие способностью модулировать самые разные виды поведения. Структура и функция ДА-системы. Основная часть ДА-нейронов ЦНС расположена в черной субстанции среднего мозга и в вентральном тегментуме (мезолимбическая система), прилегающем к ней. Область вентрального тегментума и черной субстанции (ВТ/ЧС) среднего мозга оказывает сложные модулирующие влияния на уровень функциональной активности нейронов коры и еще по крайней мере 30 областей головного мозга посредством как синаптических, так и несинаптических межнейронных связей (Горбачевская, 1985). Основными мишенями проекций ДА-нейронов среднего мозга являются стриатум, скорлупа, лимбические структуры переднего мозга и кора больших полушарий. ДА-клетки принято идентифицировать по многофазной форме, большой длительности (2-4 мс) и низкой частоте (менее 10 Гц), внеклеточно отводимых потенциалов действия (Steinfels et al., 1983). ДА – нейроны тормозятся ГАМК и дофамином, а активируются глицином и глутаматом. Эндогенные и экзогенные опиоиды также активируют ДА-клетки. Считают, что возбуждение опиатных рецепторов вызывает пресинаптическое торможение тормозного входа ДА- нейронов и таким путем усиливает их активность. Таким образом, область ВТ/ЧС может являться местом происхождения поведенческих изменений, вызываемых введением центрально действующих опитатов (Morelli et al.,1989). ДА-нейроны, действуя через синапсы и, что очень важно, несинаптически (выбрасывая медиатор в межклеточное пространство), оказывают исключительно сложное влияние на клетки-мишени. В низких концентрациях ДА вызывает деполяризацию и учащение разрядов нейронов, в высоких – ингибирует фоновую активность. Эти эффекты связывают с активацией Д2- и Д1-рецепторов клеток-мишеней, соответственно (Akaike et al., 1987). В целом же воздействие ДА на нейроны уникально в том плане, что оно не просто формирует возбуждение или торможение в нейронах, а создает особые условия для избирательных реакций на определенные стимулы. Механизм такого влияния - увеличение соотношения сигнал/шум в нервных клетках за счет подавления их фоновой импульсной активности без снижения вызванных реакций (Bloom, 1988). Традиционно ДА-систему связывали с организацией двигательных актов. Действительно, многочисленные факты указывают на данную функцию ВТ/ЧС. Так, в результате экспериментов, проведенных на крысах показано, что выполнение животными пищедобывательных рефлексов сопровождалось изменением характера активности более половины ДА-нейронов медиальной части черной субстанции и вентрального тегментума. Авторы делают вывод, что ДА-нейроны среднего мозга вовлечены в специфические механизмы, активируемые во время реализации двигательного условнорефлекторного поведения (Miller et al., 1981). В ряде исследований для сравнительной оценки той роли, которую играет целый ряд структур мозга в запуске произвольных движений использовали записи потенциала готовности (ПГ), который отражает суммарную активность неокортекса или субкортикальной структуры перед запуском движения. В области ВТ/ЧС потенциал готовности развивался за 0,5 с до движения и отличался наибольшей амплитудой по сравнению со всеми исследованными структурами мозга. Считают, что здесь находится один из наиболее важных независимых генераторов запуска движения, а ВТ/ЧС играет приоритетную роль в программировании самоинициируемого (т.е. запущенного по собственной команде) движения (Bauer, Rebert, 1990).