За что отвечают гиппокамп и миндалевидное тело. - Функции мозга

Даже далекие от нейронаук люди наверняка что-то слышали о гиппокампе. Это участок мозга, который служит важным центром памяти. В нем формируется кратковременная память и начинается ее превращение в долговременную.

Расположение гиппокампа в человеческом мозге

Как и другие парные нервные структуры, он дублируется в каждом полушарии: две части связаны между собой нервными волокнами. Однако их принято называть в единственном числе: гиппокамп, а не гиппокампы.

Одна из главных функций гиппокампа — это пространственное ориентирование, запоминание местности. Он содержит особые клетки, которые реагируют на окружающий ландшафт. Их называют нейронами места. Они реагируют на специфическое место и на переход из одного окружения в другое, запоминая разнообразные «карты местности» и вспоминая их, когда человек возвращается туда, где уже когда-то побывал.

Гиппокамп — важнейший для формирования визуально-пространственных представлений отдел мозга. Интересно, например, что у лондонских водителей такси, которые в силу особенностей профессии обязаны запоминать бесчисленное количество извилистых улочек, размер гиппокампа увеличен, потому что именно он получает дополнительную тренировку (как установили исследования Maguire et. al., 2000).

Другой тип навигационных нейронов — grid-нейроны, или нейроны решетки — располагаются в энторинальной коре, которая считается частью гиппокампа. Они работают по принципу GPS-системы: разбивают пространство на шестиугольные фрагменты, делая его похожим на огромную решётку с точками координат. Они возбуждаются по очереди, пока индивидуум передвигается в пространстве. В отличие от нейронов места grid-клетки не запоминают местность, а просто задают систему координат, в которой мозгу удобно описывать конкретный ландшафт и собственные перемещения*.

*За открытие пространственных нейронов американский нейробиолог Джон О'Кифи и норвежские исследователи Мэри-Бритт и Эдвард Мозеры получили Нобелевскую премию в 2014 году.

В энторинальной коре имеются и другие типы нейронов, отвечающие за ориентирование и запоминание: нейроны положения головы, нейроны границы, нейроны скорости движения, контекстно-зависимые нейроны, возбуждающиеся в зависимости от прошлого (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы).

Срез гиппокампа крысы; нейроны зоны CA1 окрашены зеленым цветом, зоны CA3 — синим.

Однако в мозгу редко встречаются структуры, которые специализируются исключительно на чем-то одном. Особенно если это такие сложные психические функции, как память. Гиппокамп здесь не исключение. Он включен в лимбическую систему: одну из самых древних структур мозга, которая отвечает также за эмоции и мотивацию.

Лимбическая система включат в себя базальные ганглии, гиппокамп, миндалевидное тело, гипоталамус и гипофиз. Некоторые ученые считают, что к этой системе также относятся определенные области коры (например, поясная кора и островок).

Гиппокамп — точнее, его передняя часть — активно участвует в управлении эмоциями.

Его эмоциональным функциям посвящена статья в Current Biology, опубликованная учеными из Университета Торонто. Анетт Шумахер (Anett Schumacher) и ее коллеги экспериментировали с поведением крыс. Исследовался конфликт «приближение — избегание».

Это стандартный психологический тест, когда нужно выбрать, ввязываться ли в какую-то стрессовую ситуацию или постараться ее избежать. Выбор зависит от того, насколько вам страшно в сложившихся обстоятельствах. Например, вас зовут в гости, но вы знаете, что встретите там очень неприятного человека. Но в гости все же хочется, и вы начинаете прислушиваться к себе. Сильно ли вы боитесь стресса и дискомфорта, который может произойти в ситуации нежелательной встречи?

Примерно так же реагируют и крысы. Они могут либо решиться на конфликт с другой крысой, либо уклониться от него.

Оказалось, что если у животных подавлять активность нейронов в зоне CA1 гиппокампа, они стараются конфликта избегать. Если же подавлять активность в другой зоне гиппокампа, в зоне CA3, то крысы, наоборот, смело ввязываются в схватку (т.е., в норме CA3 препятствует конфликтам, а CA1 — поддерживает их).

Обе эти зоны участвуют в обработке информации. Она идет от зубчатой извилины гиппокампа сначала в CA3, а потом из CA3 в CA1. Однако в том, что касается эмоций, CA3 и CA1 действуют противоположным образом: одна — за, другая — против конфликта.

Фотографические и схематические диаграммы, показывающие активность нейронов в дорсальном и вентральном СА1 и СА3 гиппокампе крыс.

Очевидно, в жизни обычно все решает баланс и пропорциональная активность обеих участков. Можно предположить, что если в поведении проявляется патологическая тревожность, если по любому, даже самому ничтожному поводу возникает сильный страх и нежелание что-либо делать, то причиной тому могут быть аномалии в работе гиппокампа.

Однако прежде чем планировать тут какие-то новые методы лечения депрессий и хронических тревожностей, нужно более подробно изучить, как гиппокамп влияет на эмоциональную сферу у людей. Не менее интересно, как влияют друг на друга те функции гиппокампа, которые связаны с памятью, и те, которые связаны с эмоциями. Возможно, благодаря ему наши воспоминания делятся на приятные и неприятные.

Ранее считалось, что центром страха и оценки угроз является миндалевидное тело. Однако потом было установлено, что миндалина отвечает не только за тревогу, но и за другие эмоции, даже за чувство удовольствия. У хищников миндалевидное тело еще и управляет охотничьим поведением. Правое и левое миндалевидные тела отличаются по функциям. Так, электростимуляция правой миндалины вызывает преимущественно негативные эмоции, страх и грусть. Стимуляция левой — положительные (счастье, удовольствие).

При оценке опасности гиппокамп и миндалевидное тело работают слаженно. Как ваш мозг определяет, какое решение принять? Предположим, вы идете по лесу, тропинка сворачивает, и вы вдруг замечаете изогнутую линию на земле прямо под ногами, подозрительно напоминающую змею. Чтобы упростить сложный процесс, за несколько десятых долей секунды световое отражение от этого изогнутого объекта попадает в затылочную кору (ответственную за обработку визуальной информации) и преображается в наделенный смыслом образ.

После этого затылочная кора передает изображение этого образа в двух направлениях: к гиппокампу (он оценит, насколько этот объект связан с потенциальными угрозами или возможностями) и к префронтальной коре другим частям мозга (для более детального и требующего больше времени анализа).

Расположение префронтальной коры, гиппокампа и миндалевидного тела в мозге человека

Гиппокамп тут же на всякий случай сопоставляет образ с объектами из списка опасностей «сначала отпрыгни, потом подумаешь». Изогнутые формы числятся в этом списке, и потому в миндалевидное тело направляется сигнал с высоким приоритетом: «Осторожнее!». Миндалевидное тело, которое работает как встроенная в мозг сигнализация, передает сигналы общей тревоги в другие отделы мозга, а также специальный скоростной сигнал — нейронным и гормональным системам, участвующим в осуществлении реакции «бей или беги» (Rasia-Filho, Londero, and Achaval, 2000). И всего спустя секунду после того, как вы заметили на земле изогнутую форму, вы инстинктивно отпрыгнете от нее подальше.

Во время стрессовых реакций надпочечными железами выделяется гормон кортизол. Он стимулирует миндалевидное тело и тормозит работу гиппокампа (который обычно тормозит миндалину). Кортизол подавляет иммунную систему, чтобы уменьшить воспаление ран. Кроме того, он увеличивает скорость стрессовых реакций.

В этот момент репродуктивные системы отодвигаются на второй план — не время заниматься сексом, когда нужно убегать или прятаться. То же самое касается пищеварения: уменьшается выделение слюны, замедляется перистальтика кишечника, поэтому у вас могут появиться сухость во рту и неприятные ощущения в животе.

Когда событие расценивается как негативное, гиппокамп следит за тем, чтобы память о нем сохранилась для дальнейшего использования. «Обжегшись на молоке, дуют на воду» — эта поговорка прямо относится к его работе. Иногда такая бдительность бывает оправданной, но чаще она избыточна, и управляют ею реакции миндалевидного тела и гиппокампа, вызванные событиями из прошлого, вероятность повторения которых ничтожно мала. Тревога, которую вы ощущаете в результате, бесполезна и неприятна, она заставляет ваш мозг и тело слишком сильно реагировать на незначительные раздражители.

Воспоминание активируется благодаря тому, что масштабный набор нейронов и синапсов начинает работать по определенной схеме. Если вы вспоминаете что-то одно и одновременно думаете о другом (в частности, если одна из мыслей крайне приятна или неприятна), то миндалевидное тело и гиппокамп автоматически формируют ассоциацию между нейронными схемами, связанными с этими мыслями (Pare, Collins, and Pelletier, 2002). А после этого, когда воспоминание перестанет вами осознаваться, оно вернется в хранилище памяти вместе с новыми ассоциациями.

Кроме того, миндалевидное тело участвует в формировании имплицитной памяти (следов прошлого опыта, которые остаются за рамками сознательного восприятия). Оно становится активнее и все чаще придает имплицитным воспоминаниям оттенки страха, усиливая тем самым личностную тревогу (которая сохраняется независимо от ситуации). А гиппокамп — отдел мозга, играющий важнейшую роль в формировании эксплицитной памяти (ясных образов того, что действительно случилось).

Известно, что кортизол и связанные с ним глюкокортикоидные гормоны ослабляют уже сформированные синаптические соединения в гиппокампе и тормозят формирование новых.

Более того, гиппокамп — один из немногих отделов мозга, способный производить новые нейроны. Этот процесс называется нейрогенез. Он увеличивает открытость сетей памяти для нового обучения (Gould et al., 1999). А глюкокортикоидные гормоны препятствуют этом процессу, тем самым мешая гиппокампу формировать новые воспоминания.

Поэтому на работу гиппокампа влияет количество сахара в крови. Высокие показатели, нарушенная переносимость глюкозы (например, вследствие высокого потребления сахара в пище) изматывают гиппокамп и угнетают его функции. Это может приводить к когнитивными расстройствами в старости (Messier and Gagnon, 2000). Поэтому лучше избегать употребления рафинированного сахара, а также продуктов с его высокой концентрацией (особенно в сладких напитках).

Слишком чувствительное миндалевидное тело и ослабленный гиппокамп — плохое сочетание. Из-за этого негативный опыт может запечатлеться в имплицитной памяти со всеми искажениями и преувеличениями, которые дарит нам разгоряченное миндалевидное тело. В то же время точных эксплицитных воспоминаний у нас не останется. Мы почувствуем себя примерно так: «Что-то случилось, не знаю что, но я очень расстроен».

Этим можно объяснить, почему люди, пережившие травматический опыт, иногда диссоциируются от случившегося с ними, сохраняя при этом повышенную чувствительность к любым триггерам, напоминающим о произошедшем на бессознательном уровне. В менее экстремальных ситуациях несколько зарядов от перевозбужденного миндалевидного тела и ослабленный гиппокамп могут привести к ощущению легкого расстройства, сохраняющегося у вас большую часть времени без видимых причин.

Источники:

1. Anett Schumacher, Franz R. Villaruel, Alicia Ussling, Sadia Riaz, Andy C.H. Lee. Ventral Hippocampal CA1 and CA3 Differentially Mediate Learned Approach-Avoidance Conflict Processing, 2018
2. Richard Mendius, Rick Hanson. The Practical Neuroscience of Happiness, Love & Wisdom, 2009.