Внешние связи новой коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.

Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.

Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая область новой коры получает афференты из дорсального — таламического ядра и посылает волокна обратно к этому ядру в строгом порядке. Все области, новой коры, кроме того, получают афференты от ряда неспецифических регуляторных систем: от базальных уча­стков переднего мозга, от неспецифических ядер дорсаль­ного таламуса и от некоторых моноаминергических ядер ствола мозга. Как правило, гомологичные области новой коры в обоих полушариях связаны реципрокно через большие комиссуры переднего мозга, но известны два ис­ключения: стриарная кора (кроме зоны, в которой пред­оставлен вертикальный меридиан) и некоторые части соматосенсорной коры совсем не имеют комиссуральных связей. Иногда область коры бывает связана как с гетерологичными, так и с гомологичными контралатеральными областями. В пределах одного полушария от первичных сенсорных областей направляются поэтапно кортико-кортикальные связи к расположенным друг за другом смежным областям гомотипической коры теменной, затылочной и височной долей, а каждая из последовательных конвер­гентных зон “высшего порядка” реципрокно связана с лежащими ближе кпереди областями лобной доли. Облас­ти, получающие наиболее конвергирующие проекции, связаны в обоих направлениях с областями лимбической доли. Однако установлено много исключений из этой об­щей схемы.

На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным образованиям нервной системы: базальным ганглиям, дорсальному таламусу, среднему мозгу, стволу мозга и спинному мозгу, но число и структура этих афферентных путей сильно варьируют от участка к участ­ку. Многие из них образуют массивные системы повторного входа, например реципрокные системы, связывающие дорсальный таламус и новую кору, или крупные повторно входящие компоненты, конвергирующие на моторную кору от базальных ганглиев и мозжечка, или же нисходящие проекции, связанные со стволовыми ядрами переключения слуховой и соматосенсорной систем. У этих систем много точек входа и выхода. Их нельзя считать замкнутыми реверберирующими цепями.

Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем полагали раньше. Даже стриарная кора, имеющая наименьшее число связей из всех областей новой коры, подвергнутых тщательному изучению, связана двусторонними системами волокон, по меньшей мере, с 10 отдельными структурами. У поля 7 теменной доли имеют 17 таких связей, а поле 3 в постцентральной соматосенсорной коре имеет двусторонние связи не менее чем с 20 разными пунктами! Возможно ли, что каждая модульная единица цитоархитектонической области образует все связи, которые идентифицированы для этой области? Факты, обнаруженные за последние два года, говорят о том, что это не так. Грант и сотрудники установили, что небольшие повреждения поля 3а в новой коре кошки вызывают антероградную дегенерацию окончаний в ограниченных зонах полей 2, 3б и 4. Эти зоны организованы в виде колонок диаметром около 1 мкм, между которыми лежат зоны того же цитоархитектонического поля, свободные от всякой дегенерации. Шэнкс и др., а также Джонс и др., независимо обнаружили, что окончания комиссуральных волокон, связывающих соматосенсорные области у обезьяны, образуют колонки, которые объединяются в медиолатеральные полоски или группы в переходных зонах между несколькими цитоархитектоническими полями постцентральной извилины разделенных зонами колонок, лишенных всяких окончаний. Кроме того, обнаружено, что клетки, дающие начало этим комиссуральным волокнам и лежащие в слое III-B, собраны в группы, как если бы они находились лишь некоторых, а не во всех колонках. Местом входа и выхода комиссуральных волокон являются, по-видимому, одни и те же колонки. Кортико-кортикальные волокна, идущие в постцентральную извилину из прецентральной, тоже заканчиваются в изолированных скоплениях, но еще не известно, идентичны ли колонки, посылающие и принимающие ипсилатеральные ассоциативные волокна, тем колонкам, которые посылают и принимают комиссуральные волокна. Шэнкс и др. также показали, что волокна внутренних связей в постцентральной извилине обезьяны оканчиваются в полосках, или скоплениях, совпадающих, по-видимому, с теми, которые связывают обе постцентральные извилины через мозолистое тело. Кунцл обнаружил такие же перемежающиеся вертикально ориентированные зоны, одни из которых посылали и принимали, а другие не посылали и не принимали комиссуральные волокна, связывающие поля 4 и 6 с гомологичными полями контралатерального полушария.

Голдмен и Наута установили, что и комиссуральные, и ипсилатеральные ассоциативные волокна, берущие начало в лобной гранулярной коре, оканчиваются в коре в разных пунктах назначения в вертикально ориентированных колонках шириной 300—500 мкм, которые чередуются в правильной после­довательности с зонами такой же ширины, свободными от таких окончаний. В своего рода встречном опыте Джекобсон и Трояновский устано­вили, что клетки в лобной гранулярной коре обезьяны, дающие начало комиссуральным волокнам, образуют скоп­ления, которые чередуются с зонами, лишенными таких клеток, что составляет наблюдение, созвучное с данными о вертикальной организации. Голдмен и Наута тоже сделали важное наблюдение, что обо­собление зон распределения корковых эфферентов проис­ходит не только в коре, так как у обезьяны окончания ак­сонов, идущих из лобной гранулярной коры к хвостатому ядру, обособлены в скопления, которые разделены зона­ми, лишенными таких окончаний. Это наблюдение под­твердили Джонс и др.

Эти новые экспериментальные данные говорят о том, что колончатая организация внутрикоркового распреде­ления афферентных волокон и клеток, от которых они отходят, является общим свойством организации ионов коры, точно так же как распределение окончаний таламо-кортикальных афферентов. Кроме того, весьма вероятно, что вся совокупность колонок, составляющая цитоархитектоническое поле, дробится на подгруппы, каждая из которых посылает и получает определенную долю всей совокупности связей этого поля. Маловероятно, чтобы какая-либо подгруппа колонок бы совсем лишена внешних связей или чтобы какая-либо другая группа сосредоточила их все на себе. Дальнейшее уточнение связей подгрупп, очевидно, составляет важную задачу теперешних анатомических исследований.

Общие положения