Цветовое зрение (color vision)

Зрительный опыт большинства позвоночных отличается чувствительностью к интенсивности электромагнитного излучения в границах свойственного им диапазона видимых длин волн, от примерно 380 до 760 нм. Помимо этой ахроматической (бесцветной) чувствительности, некоторые виды рыб, птиц, рептилий и млекопитающих (прежде всего чел. и остальные приматы) тж обладают чувствительностью к цвету (цветовому тону) длины волны и видимой чистоте или интенсивности (насыщенности) цвета. Большинство людей начинают видеть коротковолновую часть видимого спектра как голубоватый цвет (около 480 нм), средневолновую — как зеленоватый (около 510 нм) и желтоватый (ок. 580 нм), а длинноволновую — как красноватый цвет (около 700 нм). Наряду с этими различиями в цветовом тоне цвет может восприниматься как сильно насыщенный (напр., темно-красный) или слабонасыщенный (напр., розовый).

Типы цветового зрения. По определению, Ц. з. предполагает дифференциацию между по крайней мере одной частотой видимого монохроматического света и белым светом сравнимой интенсивности, Сверх этой минимальной способности существуют значительные межвидовые и внутривидовые различия в степени возможностей цветоразличения. Для индивидов с нормальным или трихроматическим зрением (трихроматов) любая длина волны видимого спектра отличима от белого. Кроме того, для субъективного попарного сравнения всех видимых длин волн трихроматам требуется комбинация трех др. монохроматических источников света (обычно, коротковолнового, средневолнового и длинноволнового).

Однако, не все трихроматы обязательно имеют сопоставимое Ц. з. Как показано в табл. 1, им присущи различные типы аномалий Ц. з. Хотя трихроматы с аномалиями способны видеть полный спектр цветов, воспринимаемых обладателями нормального трихроматического зрения, для распознавания цветов в границах диапазона их сниженной чувствительности цветоаномалам могут требоваться световые раздражители повышенной интенсивности. Кроме того, в границах этого аномального диапазона цвета видятся как бы выцветшими или менее насыщенными, а иногда обнаруживается еще и сниженная способность различать соседние цвета спектра.

Таблица 1. Категории цветового зрения

Классификация

Процент встречаемости у людей

Видимость спектра

Мужчины

Женщины

Трихроматизм

Нормальный

Нормальный

Аномальный

Протаномалия

1

0,02

Сниженная яркость, насыщенность и различимость цветовых тонов в длинноволновой части спектра

Дейтераномалия

4,9

0,38

Сниженная яркость, насыщенность и различимость цветовых тонов в средневолновой части спектра

Тританомалия

редко

Сниженная яркость, насыщенность и различимость цветовых тонов в коротковолновой части спектра

Дихроматизм

Протанопия

1

0,02

Серый в нейтральной точке 494 нм; синий ниже, желтый выше

Дейтеранопия

1,1

0,01

Серый в нейтральной точке 499 нм; синий ниже, желтый выше

Тританопия

0,002

0,001

Серы и в нейтральной точке 570 нм; зеленый ниже, красный выше

Тетартанопия

редко

Серый в нейтральных точке 470 нм и 580 нм; зеленый между ними, красный выше и ниже

Монохроматизм

Палочковый

0,03

0,002

Серый

Неврологический

Серый

Синих колбочек

Серый; нек-рые оттенки синего и желтого

Полное описание каждой аномалии крайне сложно, по нек-рым вопросам ученые пока не пришли к общему мнению. Говоря коротко, в классификации может учитываться чувствительность к яркости, рез-ты теста нейтральной точки, теста подбора цветов Рэлея, способность цветоразличения и воспринимаемая насыщенность. (Данные взяты из G. Wyszecki & W. S. Stiles, Color science: Concepts and methods, quantitative data and formulas, и F. A. Gelrad, The human senses.)

Дифференциальная диагностика различных типов аномального трихроматизма — напр., протаномального или дейтераномального — может проводиться с помощью теста Рэлея, или аномалоскопа. При нормальном трихроматическом зрении существует единственная (подбираемая на аномалоскопе) смесь зеленого света (535 нм, желтовато-зеленый) с красным (670 нм, желтовато-красный), к-рую невозможно отличить на глаз от желтого света (589 нм, красновато-желтый). У лиц с аномальным трихроматизмом подбираемая ими на аномалоскопе смесь красного и зеленого для получения требуемого желтого цвета отличается от таковой у лиц с нормальным трихроматическим зрением. Наблюдателям с протаномальным трихроматизмом для получения желтого цвета требуется добавить в смесь больше красного, тогда как наблюдателям с дейтераномальным трихроматизмом для получения того же цвета требуется смесь с большим содержанием зеленого цвета.

Дихроматы обнаруживают более серьезное ограничение Ц. з. по сравнению с аномальными трихроматами: не все видимые длины волн они способны отличить от белого света, и, кроме того, любые длины волн видимого спектра могут попарно подбираться посредством смешивания только двух других длин волн. Классиф. дихроматического зрения в противоположность трихроматическому основывается на тесте нейтральной точки (neutral point test), к-рый проверяет способность к различению множества отдельных монохроматических длин волн и белого света. Если трихроматы способны отличить каждую отдельную длину волны от белого света в условиях уравненной яркости, у дихроматов обнаруживается узкий участок видимого спектра, в к-ром они не могут этого сделать.

Эта узкая полоса длин волн, неотличимых от белого света, называется нейтральной точкой, а ее местоположение в спектре определяет конкретный тип дихроматизма. Как показано в табл. 1, протанопия и дейтеранопия связаны с возможностью видеть голубой и желтый, но не красный или зеленый цвета. Наоборот, тританопия и тетартанопия позволяют видеть красный и зеленый, но не голубой или желтый.

Монохроматы способны подобрать пару любой волне видимого спектра только регулирую интенсивность единственной волны другой длины. За возможным исключением ограниченного цветового зрения, связанного с монохроматизмом синих колбочек, монохроматы не видят цвета.

Насыщенность цветового спектра. Субъективную насыщенность можно оценить путем определения того, до какой степени монохроматический свет можно разбавлять добавлением; белого света, чтобы эта смесь стала неотличимой от белого света равнозначной яркости. Чем больше белого света можно добавить в такую смесь (до достижения точки, в к-рой эту комбинацию невозможно отличить от белого), тем выше субъективная насыщенность цветового тона.

Способность к цветоразличению. О богатстве Ц. з. можно отчасти судить по числу отдельных цветов, к-рые индивид способен видеть. Степень такой уникальности оценивается способностью различать соседние цвета спектра, измеряемой отношениями Вебера ?? / ? для цветоразличения.

Теории цветового зрения. Для современных теорет. представлений о механизмах, лежащих в основе Ц з., характерно слияние двух объяснений, первоначально считавшихся несовместимыми. Одно объяснение — трихроматическая теория — было выдвинуто Томасом Юнгом и Германом фон Гельмгольцем, к-рые подчеркивали корреспондирующую активность колбочек, максимально чувствительных к красному, зеленому или синему цвету. Др. объяснение — теория процесса-оппонента — было предложено Эвальдом Герингом и развито Лео Гурвичем и Доротеей Джеймсон. Согласно их подходу, ощущения красного—зеленого, так же как и синего—желтого, яв-ся антагонистическими процессами. Разногласия между этими двумя подходами в настоящее время устранены: трихроматическая теория описывает рецепторную активность, а теория процесса-оппонента применяется для описания интегративных процессов высшего порядка на уровне зрительного нерва и коры головного мозга.

См. также Зрительное восприятие, Нейрохимия, Теории зрения

Дж. Л. Фоубс