Приложение А. Биологические основы поведения - Что такое психология Ч.2 - Годфруа

Наследственность и размножение

Миллиарды клеток, из которых построено человеческое тело, берут начало от одной-единственной клетки (зиготы), образованной слиянием яйцеклетки и сперматозоида.

Генетические основы развития

Клетка

Любая клетка состоит из цитоплазмы, в которой вырабатываются различные материалы, необходимые для роста и жизнедеятельности организма, и ядра, обеспечивающего программирование этой актив­ности и определяющего ее общее направление.

Ядро содержит (у человека) 23 пары хромосом. Каждая хромосома несет в себе многие тысячи генов, ответственных за различные аспекты строения организма и разнообразные функции (размеры тела, цвет глаз, волос и кожи, выработка тех или иных ферментов, рост и развитие, продолжительность жизни и т. д.).

Носителем наследственности с ее генетическим кодом служит де-зоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая передает заложенные в ней инструкции в цитоплазму через другую, синтезируемую с ее по­мощью кислоту - рибонуклеиновую (РНК). Таким образом, именно РНК, выходя из ядра, будет налаживать «работу» цитоплазмы и заставлять ее вырабатывать все необходимые белки в соответствии с «генеральным планом», заданным ДНК.

Клеточное деление

С момента образования исходной клетки - оплодотворенного спер­матозоидом яйца (зиготы)-весь процесс роста организма происходит за счет последовательных клеточных делений. Ядро клетки при этом делится надвое, что приводит к разделению генетического материала между двумя образующимися ядрами и к восстановлению в каждом из них 23 пар хромосом.

Исключение из этого правила составляют лишь клетки одного типа. Речь идет о половых клетках, или гаметах, ответственных за размноже­ние особей. Когда для образования яйцеклеток в яичниках или спермато­зоидов в семенниках клетки-предшественники подвергаются делению,

Клетки, из которых образуются гаметы (23 пары хромосом)

Образование

гамет

(23 хромосомы)

Встреча сперматозоида (23 хромосомы) с яйцеклеткой (23 хромосомы)

Образование зиготы (23 пары хромосом

У матери               У отца

Рис. А. 16. Хромосомный набор (ка-риотип) человека. 46 хромосом объе­динены попарно. Хромосомы первых 22 пар одинаковы у обоих полов. У мужчин 23-я пара представлена раз­ными хромосомами-X и Y, а у жен­щин-двумя Х-хромосомами. Синдром Дауна характеризуется наличием лиш­ней хромосомы 21-й пары (так назы­ваемая трисомия-21).

Рис. A.I а. Образование гамет и оплодотворение. Каждая гамета содержит поло­вину набора хромосом, имеющегося в клетках родителей. В результате случайно­го распределения родительских хромосом по гаметам во время клеточного деления создается множество различных сочетаний генов, ответственных за физические и психические особенности будущего ребенка.

№ииш

12       3456

xi» a ft ft u

7    8    9   10   11   12

iA Nl hft U ftx u

13   14   15   16   17   18

Норма           . «,.     Женщина Мужчина

Трисомия     Ж Л II

XX XX хал аа ЛИ ГО

19   20   21   22      23

оно происходит таким образом, что каждая из дочерних клеток в результате получает только 23 хромосомы (по одной из каждой пары) и поэтому содержит лишь половину той генетической информации, кото­рой располагают мать и отец.

Набор из 46 хромосом восстанавливается только в момент оплодот­ворения яйцеклетки сперматозоидом. Генетическая информация, кото-

217

Биологические основы поведения

У МАТЕРИ

23 п пара хромосом в клетке — предшественнице яйцеклеток

Возможное распределение хромосом при образовании

яйцеклетки

Возможные сочетания

хромосом

при оплодотворении

яйцеклетки

Возможное распределение хромосом при образовании сперматозоидов

23-я пара хромосом в клетке — предшественнице сперматозоидов

У ОТЦА Рис. А.2. Определение пола у ребенка. Яйцеклетка матери всегда содержит Х-хромосому. Сперматозоид может нести либо Х-хромосому, либо Y-хромосому. Таким образом, теоретически шансы на рождение девочки и мальчика равны и составляют 50%.

рую вносят в зиготу сперматозоид и яйцеклетка, зависит, таким обра­зом, от того, как распределился генетический материал во время образования каждой из половых клеток. Число возможных сочетаний генетического материала в оплодотворенной яйцеклетке огромно, чем и определяется уникальность каждого появляющегося на свет человека (рис. A.I).

Определение пола

Существенное различие между мальчиками и девочками выявляется в структуре 23-й пары хромосом. Если у девочек она образована двумя

большими Х-образными хромосомами, то у мальчиков состоит из большой Х-образной хромосомы и более мелкой Y-образной. Таким образом, при образовании гамет все яйцеклетки получают Х-хромосому, а сперматозоиды - либо Х-, либо Y-хромосому. Поэтому в момент оплодотворения яйцеклетка с 50%-ной вероятностью может получить две Х-хромосомы и с такой же вероятностью - одну Х- и одну Y-хромо­сому; в первом случае из зиготы разовьется девочка, а во втором-маль­чик (рис. А. 2).

Передача признаков генами

Восстановление полного набора хромосом в ядре зиготы приводит к тому, что каждый ген здесь будет представлен двумя «экземплярами», по одному от матери и отца, и признаки нового индивидуума будут определяться их совместным действием. В зависимости от того, однако,

б. Передача наследственной рецессивной болезн!

МАТЬ Здоровая носитель-/^^~^

а. Определение цвета глаз

МАТЬ

V - доминантный ген зеленых глаз В — доминантный ген кари^ глаз Ы — рецессивный ген голубых глаз

ОТЕЦ

N— доминантный "нормальный" ген т- рецессивный ген, ответственный за развитие болезни

Рис. А.З. Действие доминантных и рецессивных генов. Рецессивный ген может вызвать проявление соответствующего признака только в том случае, если он присутствует в обеих гаметах, образующих в результате слияния зиготу. Ска­занное относится, например, к такому признаку, как «голубые глаза» (А), а также к некоторым наследственным болезням (фенилкетонурия, хорея Гентингтона, Б).

является ли ген доминантным или рецессивным, это действие будет проявляться по-разному. Если ген доминантный, то признак, за который он ответствен, проявляется во всех случаях «автоматически». Напротив, если ген будет рецессивным, то в присутствии доминантного гена он обречен на «безмолвие» и способен проявиться только в том случае, если второй ген той же пары будет тоже рецессивным. Поэтому некоторые наследственные признаки одного из родителей у ребенка могут навсегда остаться в скрытом состоянии и снова проявиться лишь в следующем поколении. Подобным образом дело обстоит с голубым цветом глаз и с некоторыми наследственными заболеваниями (такими, например, как фенилкетонурия или хорея Гентингтона) (рис. А.З).

Хромосомные аномалии

Может случиться так, что при образовании яйцеклетки или спермато­зоида разделение хромосомного материала клетки произойдет непра­вильно, в результате чего гаметы либо не получат надлежащего числа хромосом, либо, наоборот, получат лишнюю хромосому (последнее, например, бывает при синдроме Дауна, известном также под названием монголизма). Это заболевание обусловлено присутствием одной лишней хромосомы 21-й пары, откуда еще одно его название-«трисомия-21». Чаще всего своим присутствием в яйцеклетке лишняя хромосома обяза­на матери, перешедшей некий критический возраст, хотя в одном из четырех случаев такая аномалия может быть обусловлена неправильным образованием сперматозоида. Последствия трисомии 21 проявляются главным образом во внешнем облике больного (особенно в чертах лица) и в задержке умственного развития (см. гл. 9).

Нарушение клеточного деления может затрагивать и половые хромо­сомы. Например, если в зиготе присутствует только Х-хромосома1, развивающийся из нее ребенок будет страдать синдромом Тернера, для которого характерно наличие женских половых органов при отсутствии яичников.

Ребенок может оказаться и носителем трех хромосом 23-й пары. Если речь в этом случае идет о трисомии типа XXY, возникает синдром Клайнфельтера. Этот синдром характеризуется развитием мужских по­ловых органов (с пенисом и семенниками) в сочетании с типично женскими вторичными половыми признаками.

В одном из 1000 случаев лишней оказывается Y-хромосома. Мальчи­ки, ставшие жертвой такой трисомии типа XYY, обнаруживают «сверх­мужские» признаки, обгоняя, как правило, в росте своих нормальных сверстников; в период полового созревания к этому добавляется чрез­мерная секреция мужских гормонов, вызывающая обильные высыпания угрей на лице и импульсивное поведение.

Большинство из описанных аномалий сопровождается умственным недоразвитием и нарушениями аффективной сферы.

Зигота, содержащая только Y-хромосому, вообще нежизнеспособна.

Близнецы

В 16 случаях из тысячи у матери может родиться двойня, и в одном случае из четырех близнецы будут идентичными.

Идентичные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотво­ренной одним сперматозоидом; поэтому их называют также однояйцдвы-ми. Развитие из одной зиготы двух человеческих существ обусловлено тем, что после первого клеточного деления каждая из дочерних клеток начинает расти независимо от другой, и это приводит к появлению на свет двух очень похожих детей с совершенно одинаковым генотипом и, разумеется, одного пола.

Неидентичные (двуяйцдвые) близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, освободившихся из яичников одновременно и оплодотво­ренных двумя разными сперматозоидами. В таком случае в стенку матки внедряются и растут бок о бок два эмбриона с разными генотипами, что может приводить к появлению на свет двух братьев, двух сестер или брата и сестры.

Резюме

1. Ядро любой клетки человеческого организма содержит 23 пары хромосом, несущих тысячи генов, которые и определяют признаки и характер развития организма.

2. Гаметы (т. е. яйцеклетки и сперматозоиды) содержат только по 23 хромосомы, а полный их набор восстанавливается лишь при оплодотво­рении яйца (образовании зиготы).

3. Пол зародыша определяется хромосомами 23-й пары, которые у женщин имеют одинаковую, а у мужчин - разную форму; хромосомы обоих типов имеют равные шансы попасть в ядро сперматозоида, поэтому вероятность появления на свет девочки и мальчика одинакова.

4. Рецессивный ген в присутствии своего доминантного двойника бездействует. Он может проявиться только в присутствии другого рецессивного гена, что и имеет место, например, в случае голубого цвета глаз или некоторых наследственных заболеваний.

5. Хромосомные аномалии нарушают нормальное развитие организ­ма. Например, трисомия-21 приводит к синдрому Дауна, а аномалии 23-й пары хромосом-к различным синдромам, затрагивающим поло­вую дифференцировку, а также умственное и аффективное развитие.

6. Однояйцовые близнецы развиваются из одной и той же зиготы и поэтому обладают идентичным генетическим материалом; двуяйцовые близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, одновременно опло­дотворенных двумя разными сперматозоидами.

физиология поведения

Организация нервной системы

Нервная система-центр деятельности всего организма. Это обуслов­лено тем влиянием, которое она одновременно оказывает и на взаимо­действие организма с внешней средой, и на такие его внутренние процессы, как, например, кровообращение или пищеварение (схема A.I). Таким образом, нервная система выполняет две важнейшие функции. Первая из этих функций-коммуникационная. С одной стороны, это передача различным нервным центрам информации, получаемой рецеп­торами, находящимися в коже, глазах, ушах, носу, рту и других органах;

с другой стороны, это проведение сигналов от нервных центров к зффекторам (железам и мышцам), что дает возможность адекватным и специфическим образом реагировать на те события во внешней среде, с которыми сталкивается организм.

Эту двоякую функцию обеспечивает периферическая нервная система, состоящая, во-первых, из соматической системы, ответственной за взаимодействия организма с внешним миром, и, во-вторых, из вегета­тивной системы, регулирующей деятельность таких внутренних орга­нов, как сердце, легкие, пищеварительный тракт, почки и т.д., и таким образом координирующей «вегетативную жизнь» организма.

Схема A.I. Организация нервной системы.

Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграции и переработка получаемой информации и програм иирование наиболее адекватной реакции Эта функция принадлежит центра 1ьной нервной систе ме и включает широкий диапазон процессов-от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см схему А 1)

Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит воз­буждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запро­граммированные нервными центрами

Рецепторы

Со времен Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощуще­ний, информирующих человека об изменениях в окружающей среде Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разно­образных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечи­вающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и но­совой полостей Сказанное относится и к взаимодействию между орга­нами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобиль­ная» болезни) Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскры­тия всех ее тайн еще очень далеко

В функциональном отношении можно выделить кожное чувство, или соместезию, ощущения, возникающие при прямом контакте с предме­тами внешнего мира, кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей, чувство равновесия, осведомляющее нас о поло­жении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе, химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворен­ных в слюне ити взвешенных в воздухе, ciyx, т е способность к восприятию звуковых волн связанных с колебанием молекул воздуха, и наконец, зрение, обустовленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами

Кожная, или соместетическая, чувствительность

Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия Это

Эпидермис

Дерма

Подкожная ткань

Рис А 4 Рецепторы кожи Свободные нервные окончания соответствуют «точ­кам» ощущения тета и холода Кроме того они участвуют в возникновении бочевых нервных сигналов Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корзинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления

чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или

спины 1

Существует несколько типов кожных рецепторов Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия Рецепто­ры, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис А 4)

Говоря о температурных рецепторах следует отметить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду Они активирую гся в зависимости от температуры кожи если кожа разгоря­чена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравни­тельно высока, и наоборот, предмет, температура которого выше

' Так рецепторы на кончике пальца способны различать два стимута расстояние между которыми всего лишь 2 мм в то время как на предплечье для раздельного восприятия стимулов расстояние между ними должно быть не менее 10 мм

температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод-понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведет к возбужде­нию лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверх­ности предмета.

Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество Р, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).

Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретенами, нахо­дящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях: они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы

Моторное окончание альфа-волокна

Ветви

периферического

нерва

Мышечное веретено Мышечное волокно Свободное окончание

Сухожильный орган Гольджи

Инкапсулированное нервное окончание

Рис. А.5. Мышечные волокна и мы­шечное веретено.

Биологические основы поведения                    225

второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт - небольшой орган, расположенный во внутрен­нем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению голо­вы, и двух полостей -круглого и овального мешочков (саккулюса и утри-кулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувстви­тельным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетка­ми, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг *.

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в резуль­тате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).

Вкус

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15-20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

Понимание этих процессов и их связи с ощущениями других модальностей приобретает особую важность в наше время, когда человек с головокружительной скоростью поднимается в космос и пребывает там в состоянии полной не­весомости.

Нерв, идущий в головной мозг

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. -6'. Разрез вкусового сосочка.

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние-самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответ­ственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7),

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускус­ным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определен­ной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощу­щения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания - мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Обонятельна;

слизистая

Волоски

•Обонятельная луковица

Рис. А.7. Обонятельная система

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации живот­ных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ 11.8).

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха. Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последо­вательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метрои в секунду (рис. А.8).

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нерв­ные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от харак­теристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплиту­дой волны, а его высота-частотой колебаний (см. группу таблиц A.I);

тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать

Разрежение

Камертон

Рис. А.8 Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и раз­режения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины фазам разрежения Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камер­тона.

звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (1012) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел-десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальном) окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лаби­ринт, в состав которого входит улитка - трубка длиною 34 мм, спираль-но свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в дви­жение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины-при воздействии низких. В месте макси­мальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависаю­щей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука разли­чается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость -в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувст­вительных волосковых клеток.

Рис А Ч (вверху) Поперечный разрез уха

Рис А 10 (внизу). Разрез улитки Жидкость, заполняющая улитку, приводится в движение в результате воздействия стремени на овальное окно Распростра­няющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной Возникающие при этом нервные импульсы пере­даются по волокнам слухового нерва

Нарушения слуха. Между тем моментом, когда барабанная перепон­ка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные наруше­ния, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь

следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухо­ту.

Проводниковая (кондуктивная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в ре­зультате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слухо­вым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохож­дением по костям черепной коробки.

Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разруше­ния волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразова­ние колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.

Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирур­гическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработаю­щих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, спо­собному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.

Зрение

Свет - это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний. где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. вставку Л}. Световой стимул тем интенсивнее (т.е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.

Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигмен­тов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изме­няться под действием фотонов (рис. А. 11).

Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентри­рует их перед проникновением в водянистую влагу - прозрачную жид­кость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой - при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобраз-ным хрусталиком, который становится более плоским или более выпук­лым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещест-

Рис. А. 11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответ­ствует хрусталику, диафрагма-радужной оболочке, а фотопленка-сетчатке.

во, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.

Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества - фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света-палочки весьма эффективно функционируют и при слабом осве­щении. Цветовое зрение обеспечивают 6-7 млн. колбочек, сосредоточен­ных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавоч­ную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называе­мую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одно­го из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины-к красному, зеленому или синему цвету;

соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки1.

Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, - сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозны.ми клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на

' Об этом и о том, как формируются отрицательные последовательные образы, см. в документе 8.2.

Рис. А. 12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать воз­буждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.

фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А. 12).

Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т. е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зри­тельный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации. наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке. позволяет понять, почему острота зрения максималь­на именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчет­ливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.

Психологические аспекты восприятия цвета. Как видно из всего

сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфичес­кими фотопигментами и последующих психических процессов.

Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название:

красный, зеленый, фиолетовый и т.д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета - от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенно­го, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яр­кость определяется амплитудой световых волн, т.е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует воспри­ятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе кото­рых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане.

Нарушения рецепторных функций сетчатки. Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.

Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом, - аномалия, ко­торой страдает 5% всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов-чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными оттенками желтого, синего и серого цветов.

На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследст-веным дефектом.

Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освеще­нии. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых - недостаток витамина А, необходимого для восста­новления зрительного пигмента палочек.

Дополнение A.I. Звук и свет

Звук и свет обусловлены колебаниями и могут поэтому передаваться в виде волн, позволяющих судить о свойствах источника этих колебаний.

Характеристики волны. Присущая волне синусоидальная форма опре­деляется гребнями и впадинами, которые следуют друг за другом как отклонения от базисной прямой, представляющей среднюю (равновес­ную) величину.

Гребень и следующая за ним впадина составляют цик i, исходя из которого можно провести различные измерения и определить характе­ристики данной волны. Время, необходимое для совершения цикла. называется периодом.

Волна описывается двумя основными характеристиками. Первая из них, амплитуда, отражает мощность или интенсивность колебания. Вто­рая, частота, дает представление о том, как происходит колебание во времени.

Амплитуда волны соответствует расстоянию между базисной прямой и вершиной гребня. Это расстояние тем больше, чем интенсивнее (мощнее) волновой сигнал.

Частоту чаще всего оценивают по числу циклов, совершаемых за одну секунду, и выражают в герцах (1 Гц = 1 цикл в секунду). Частота определяет высоту звука или цветовой тон света. В случае света, однако, частота колебаний настолько высока (до многих сотен тысяч миллиар­дов герц), что предпочитают пользоваться длиной волны, т. е. расстоя­нием между гребнями двух соседних циклов. Этот показатель исполь­зуют для определения и классификации различных волн электромагнит­ного спектра, включающего и волны света, воспринимаемого глазом (см. цветной рисунок в гл. 5, т. 1, с. 183).

Звуковые волны. Звук представляет собой движение молекул воздуха, вызываемое колеблющимся физическим телом (например, струной ги­тары, камертоном или мембраной громкоговорителя). Воздушная среда совершенно необходима для распространения звука в пространстве; ее возвратно-поступательные движения во время колебаний сопровож­даются последовательными волнами сжатия и разрежения воздуха, которые распространяются со скоростью около 330 метров в секунду. Прежде всего это означает, что звук не может распространяться в вакууме, в котором, стало быть, всегда царит абсолютная тишина. Если нет отражателя или резонатора, звук распространяется главным обра­зом в направлении колебаний физического тела.

Амплитуда звуковой волны определяет интенсивность звука. Чем больше молекулы воздуха отклоняются от их среднего положения, тем больше амплитуда волны.

От частоты звуковой волны зависит высота слышимого звука, т.е. будет ли данный звук восприниматься как высокий (если число колеба­ний в секунду велико) или (в противном случае) как низкий.

Эти две характеристики воспринимаемых звуков взаимосвязаны. Фактически высокие звуки всегда кажутся более интенсивными, чем низкие, даже если их волны имеют одинаковую амплитуду.

Существует еще одна психологическая характеристика звука, назы­ваемая тембром. Она зависит от гармоник основного звука. Гармоники возникают вследствие того, что колебания струны, как и любого другого предмета, включают ее вибрацию не только по всей длине, но и в каждой из двух половин, в каждой третьей, четвертой или какой-либо другой ее части, которые, таким образом, добавляют частоты своих колебаний к основной частоте колебаний струны, по отношению к которой они будут кратными. Число и богатство гармоник, разумеется, зависит от типа и

качества музыкального инструмента, что и позволяет уху отличать один инструмент от другого. Даже если гармоники, присутствующие в звуках трубы и скрипки, имеют одинаковую частоту и интенсивность, они заставляют эти инструменты звучать по-разному; да и скрипки в зависимости от того, сделаны ли они «конвейерным способом» или изготовлены Страдивариусом, имеют разный тембр звука1.

Световые волны. Свет представляет собой колебания электромагнит­ного поля и распространяется в виде квантов энергии, называемых фотонами2. Идет ли речь о Солнце, пламени свечи или электрической дуге, фотоны образуются в источниках, в которых тепловая энергия вещества преобразуется в энергию излучения. В газообразной среде, жидкости или абсолютном вакууме свет распространяется во всех направлениях. Скорость его распространения в пустоте постоянна и составляет приблизительно 300 000 километров в секунду.

Амплитуда световой волны соответствует интенсивности света и зависит от числа фотонов, испускаемых источником света за одну секунду3.

Частота световых колебаний настолько велика, что, как уже отмеча­лось, ее выражают в виде длины волн. В электромагнитном спектре, простирающемся от космических лучей с длиной волны менее 10 тысячных долей нанометра до гораздо более длинных радиоволн (длина их может превышать 10 км), где-то в середине располагается спектр видимого света с длинами волн от 400 нм (фиолетовая часть спектра) до 700 нм (красная часть спектра).

Свет чаще всего представляет собой смесь волн разной длины. Крайний случай в этом отношении - белый солнечный свет, содержащий все типы излучения. Обычно свет некогерентен, так как является резуль­татом колебания большого числа атомов со случайными фазовыми соотношениями. Только луч лазера, в котором эти соотношения упоря­дочены, представляет собой когерентный свет высокой чистоты.

Белый свет можно разложить на различные составляющие, пропус­тив его через прозрачную призму, которая разделяет его на разноцвет­ные пучки от фиолетового до красного с плавными переходами между ними.

Когда свет проходит через прозрачную пластинку, сквозь нее прони­кает большинство фотонов. Если же предмет непрозрачен, то часть фотонов поглощается, а другая-отражается. В одном из крайних

Достаточно, однако, с помощью фильтров освободиться от всех гармоник, и отличить звучание одного музыкального инструмента от другого будет не­возможно

Энергия фотонов лежит в основе всей жизни на нашей планете. Эта энергия активирует хлорофилл растений, что дает возможность живой материи синте­зировать органические вещества и вырабатывать механическую или тепловую энергию

Так, лампа мощностью 50 Вт испускает за 1 секунду примерно 4 миллиарда миллиардов (4-Ю18) фотонов.

случаев предмет поглощает световые волны любой длины и кажется глазу черным, так как вовсе не отражает света, а в другом крайнем случае он отражает все световые волны и кажется поэтому белым. Во всех остальных случаях предметы отражают световые волны большей длины и поглощают волны меньшей длины или, наоборот, отражают волны меньшей длины, поглощая более длинные волны; в первом случае видимый цвет предмета будет ближе к красному, а во втором - к синему, а точный оттенок будет зависеть от длины отражаемых волн.

Эффекторы

Эффекторы, участвующие в реакциях организма на возникающие перед ним ситуации, можно разделить на два типа-мышцы и железы.

Мышцы

В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа-гладкие и поперечнополосатые.

Гладкая мускулатура состоит из медленно сокращающихся мышеч­ных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятель­ность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Как мы увидим позже, деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы - симпатическим и пара­симпатическим.

Поперечнополосатая мускулатура получила свое название по причи­не исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен мышечных волокон, из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым альфа-волокнами, каж­дое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон. чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как. например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Как мы увидим позже, степень сокращения поперечнополосатых мышц регули­руется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посы­лающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов - мышечных веретен (см. рис. А.5).

Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произ­вольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными. Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодей­ствия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности.

Некоторые мышцы действуют как синергисты, помогая .друг другу, или как фиксаторы, обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигра­витационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести.

Так, например, человек, собирающийся взять со стола какой-нибудь предмет, сначала должен вытянуть руку, сокращая для этого мышцы-инициаторы (например, трицепс) и медленно расслабляя мышцы-антаго­нисты (например, бицепс). Когда кисть приближается к предмету, плечо блокируется мышцами, выполняющими роль фиксаторов. В результате смещения центра тяжести, обусловленного наклоном тела, в работу по стабилизации тела включаются мышцы туловища, таза и нижних конеч­ностей, в том числе и мышцы с антигравитационной функцией. Далее, чтобы движение было точным, функцию инициаторов, антагонистов и синергистов должны будут выполнять мышцы кисти. Когда, взяв пред­мет, мы потянем его к себе, потребуется иная последовательность движений; при этом функции некоторых мышц изменятся на противопо­ложные - инициаторы станут антагонистами и наоборот.

Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.

Железы

Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез.

Железы-это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов: экзокринные и эндокринные. Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь

Экзокрииные железы. Экзокринных желез особенно много в пищева­рительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некото­рые экзокринные железы (например, потовые) могут выполнять функ­цию охлаждения кожи. Другие (например, слезные железы И железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было. во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнкдо среду или в сообща­ющиеся с ней полости внутренних органов.

Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места

Рис. А. 13. Эндокринные железы.

секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз-главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположен­ными в основании мозга.

Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находя­щихся в разных частях тела (рис. А. 13).

Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвую­щего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать крети­низм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии:

наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.

Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щито­видной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.

Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.

Поджелудочная железа прежде всего выполняет экзокринную функ­цию-выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндо­кринную функцию обеспечивают островки Лангерганса - участки ткани. вырабатывающие инсулин; в островках имеются также специфические

клетки, продуцирующие глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу-освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах1.

Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характери­зуется гипер гликемией, т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме,

Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках разли­чают наружную и внутреннюю части. Наружная часть-корковое ве­щество - вырабатывает кортикоиды2 (кортикостероиды); это разнооб­разные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.

Внутренняя часть надпочечников - мозговое вещество - секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой моби­лизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишеч­ника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадре-налина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.

Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влече­ние3.

Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис.

' Мышечная энергия образуется главным образом в результате окисления сахара кислородом, который тоже транспортируется кровью.

2 К кортикоидам относятся и так называемые анаболические стероиды, которыми иногда незаконно пользуются некоторые спортсмены для увеличения

мышечной силы.

3 Говоря точнее, эстрогены и андрогены образуются как у мужчин, так и у женщин, однако до наступления старости их количества у разных полов различны.

-Нервные волокна из гипоталамуса

Нервные соединения

Гормон.       ^^ стимулирующий it щитовидную железу

Передняя доля Задняя доля

•Л

Анти диуретический гормон

^

Окситоцин

^ Гормоны, стимулирующие половые железы

стимулирующий надпочечники

Рис. А. 14. Гипофиз и его главные гормоны.

А. 14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулиро­вать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез1. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давле­ния, и окситоцин, способствующий сокращениям матки во время родов.

Периферическая нервная система

Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным

' Влияние гипофиза на половые железы уравновешивается действием на них секретов эпифиза. Эта железа расположена в промежуточном мозгу, над моз­жечком (см. рис. А.22). Благодаря своей форме, напоминающей сосновую шишку, она получила также название шишковидной железы; Декарт полагал, что в этой железе заключена у человека душа. В настоящее время известно, что подавление функций эпифиза вызывает гипертрофию половых органов, а его опухоль может привести к преждевременному половому созреванию.

Рис. А. 15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную дугу, среднюю часть которой составляют рас­положенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.

нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным центрам, называются также афферентными путями, а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам, - эффе­рентными путями. Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляют соматическую нервную систему.

Вегетативная нервная система, ответственная за внутренние функ­ции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической, подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической, способствует рас­слаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. А. 15).

Соматическая нервная система. Она состоит из 31 пары спинномозго­вых нервов и 12 пар черепномозговых нервов (рис. А. 16). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, беру­щие начало в том месте, где спинной мозг переходит в головной. передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.

Вегетативная нервная система. Поскольку функции организма, конт­ролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по

Нервы:

1 — обонятельный

2 — зрительный

3 — глазодвигательный

4 — блоковый

5 — тоойничный

6 — отводящий

8 — слуховой:

улитковая ветвь у вестибулярная ветвь

9 — языкоглоточный 10 — блуждающий Ц — добавочный

сенсорны» волокна

моторные волокна

нервной нервной

7 — лицевой                  12 — подъязычный

Рис. А.16. Расположение и функции 12 пар черепномозговых нервов. принципу саморегуляции1, ее называют также автономной системой (рис. А. 17).

Структуры, из которых состоят две части вегетативной

1 Однако, как отмечалось в главе 6, в настоящее время установлено, что некоторые приемы позволяют в большей или меньшей мере контролировать самые разные функции организма. Таким образом, подобно тому как сома­тическая система не является исключительно «произвольной», так и вегетативную систему нельзя считать полностью «автономной».

Рис, А. 17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, от­ветственная за физиологическую активацию организма, образована нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов; эти волокна соединяются в двух лежащих вдоль позвоночника цепочках ганглиев с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Пара­симпатическая система, способствующая расслаблению организма, иногда до­ходящему до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых нервов, выходящих из продолговатого мозга, и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.

системы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние органы и железы через парную цепочку из 25 ганглиев - «передаточных станций» на нервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А. 15). В парасимпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, отходящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых нервов, отходящих от его другого конца в крестцовой области.

Симпатическая система. Эта система приводит организм в состоя­ние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыха­тельного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их секретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру.

Парасимпатическая система. В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состоя­ние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, за счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимули­рует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи.

Касаясь половых функций, следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предваритель­ной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.

Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной системы

На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содер­жащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А. 18).

Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схе­му, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).

На первом из этих этапов возникает древний мозг, называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важней­шие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг. на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутренне­го гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потреб-

рис. А. 18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ-обо­нятельная луковица; ПМ-передний мозг (большие полушария); СМ-средний мозг; Мж-мозжечок; ПрМ-промежуточный мозг.

ностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).

У низших млекопитающих формируется старый мозг. Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры {старой коры, или лимбичес-, кого мозга), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выпол­нять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведе­ния и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказа­ния. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организ­ма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.

У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга - передний мозг, состоящий главным образом из новой коры. Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека1. С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окру­жающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.

По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжа­лось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 19,79) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согла­сованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии

У человека кора головного мозга развита настолько сильно, что для того, чтобы поместиться в черепной коробке, две трети ее поверхности, составляющей 22 дм2, образуют складки. Масса всего головного мозга у человека в среднем составляет 1330 г, и если этот показатель отнести к массе тела, то полученная величина окажется в 30 раз больше, чем соответствующий показатель у низших млекопитающих. Например, если бы землеройка была размером с человека, ее мозг весил бы всего 46 г.

Рептилии

Примитивные млекопитающие

Человек

а — древняя кора (архикортекс) п — старан кора (палеокортекс) н— новая кора (неокортекс) бг — базальные ганглии

бж — боковой желудочек бв — белое вещество мт - мозолистое тело

Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (а и п) уступает место новой коре (н), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.

Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить долж­ным образом свою активность. Однако современные социальные усло­вия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиле­ние агрессивности и разнообразные аномалии поведения.

Источники: LaboritH., 1979. L'inhibition de Faction, Paris, Masson. Lazorthes G., 1982. Le cerveau et 1'esprit, Paris, Flammarion. McLean P.D., 1964. "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95-106.

Центральная нервная система

Периферические части соматической и вегетативной систем представ­ляют собой продолжение центров переработки информации, програм­мирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А. 2).

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см2 и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А. 15).

Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врожденные рефлексы. Он способен мгновенно пере­давать команды тем или иным мышцам после получения соответст­вующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой. В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входя­щих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга1.

Головной мозг

Головной мозг - это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нуме­руются сверху вниз. Первый и второй желудочки-это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий-средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидко­стью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал, являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).

Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолгова­тый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их

1 Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют, таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре. некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

Серая комиссура (в таламусе)

Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.

корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного моз­га1.

Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещи­ваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т.п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудис­той систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.

Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два боль­ших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлек­сы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечни­ка, мочеиспускание и др.

' Согласно традиционным представлениям, ствол мозга включает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса вклю­чительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, р. 44).

Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.

Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел-ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.

Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с кото­рым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок-это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализи­рующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен.

Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum-сетка)1, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А. 22).

Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретику­лярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направля-

Термин «ретикулярная формация» ввел открывший ее в 1950-х годах Мэгун.

Чечевицеобразное ядро

Рис А 22 Ретикулярная формация Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в боль­шинство областей мозговой коры Различают восходящую ретику гярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

ются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.

Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специ­фические нейромедиаторы (см. ниже). Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие - ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секрети-рует дофамин.

Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную форма­цию Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или

иные сшналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной форма­ции спящего человека через имплантированный в мозг электрод приво­дит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.

С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.

Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсор­ным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Про­должением среднего мозга является промежуточный мозг, расположен­ный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон - мозолистым телом.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг - наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, располо­женные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотиви­рованным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предва­рительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).

Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1% веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявле­нии потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипота­ламусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезиру­ются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу У основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипотала­мус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под конт­ролем гипофиза

Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок, соответствующий поясной извилине. Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и располо­женным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А 23) Таким

Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.

образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки, расположенной впереди свода1. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппо­камп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.

Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, располо­женных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой.

Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел. ответственных за автоматические движе­ния (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.

Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой, в которой протекают высшие нервные процессы.

Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество. образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела.

' Удаление миндалевидного ядра вызывает у экспериментального живот­ного апатию и «покорность».

ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматичес­ких движений.

Полосатые тела. Это ядра, относящиеся к так называемым базаль-ным ганглиям'. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядра и цечевицеобразного ядра, включающего скорлупу и бледный шар (см. рис.

А.22).

Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматиз-мов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулату­ры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроиз­вольных движений, как у больных хореей Гентингтона.

Кора большого мозга

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг.

Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами-по­перечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур явля­ется толстая пластина мозолистого тела; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое.

Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей, раз­граниченных бороздами, из которых две особенно крупные - роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней-теменную, в боковой-височную, в задней-затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком, а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полу­шария-доля мозолистого тела (рис. А.24).

Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами, которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А. 19). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные обла­сти мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разруше­ние приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.

' К базальным ганглиям причисляют и другие, более мелкие ядра, рас­положенные в мозговом стволе (такие, например, как черная субстанция, красное ядро, голубое пятно и др.).

Дугообразная складка

Рис А.24. Кора большого мозга.

Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциатив­ные зоны, организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4).

А. Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона - в затылочной, слуховая-в височной, вкусовая-в нижней части теменной доли, а обонятельная - в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.

Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепто­ров кожи. Все тело человека-головой вниз, а пальцами ног вверх-пред-ставлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых про­порциональна чувствительности соответствующих частей тела; так. проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).

Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощу­щения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.

Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов. вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.

Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиоз-ной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.

Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля-о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.

Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.

Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.

Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, проис­ходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).

Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отве­чает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Домини­рующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга.

Б. Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольны­ми движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляю г-ся в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем-через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений.

Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б}.

Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программи­рование и координацию более сложных и тонких движений. Поврежде­ния этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8.4).

В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах.

Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть

Сенсорный гомункулюс

Моторный гомункулюс

Рис А 25 Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят (А) То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б) Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного готику носа

направлен на решение самых различных задач-от простой оценки пространственных или временных отношений до предвидения результа­тов действий-и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см дополнение А 3)

В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам Эта информация, по-видимому, сте­кается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включаю­щих главные сенсорные зоны Речь идет о так называемой «дугообраз­ной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см

•Коленчаюе тело (в таламусе)

Пр,

авая половина поля зрения

Левая половина поля зрения

кора

Рис А 26 Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки, информация же о правой половине поля зрения направтяется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы

рис А 24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами Повреждение этой зоны ведет к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве

Способность мозга определять время совершения события в основ­ном зависит от памяти Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных лределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986)

Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга, она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль В особенности это касается некоторых областей височной коры и в бЩе большей мере-гиппокампа (см документ 8 1)

Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями,

как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.

Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению1.

Наконец, управление сложными психомоторными функциями осу­ществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.

Специализация полушарий

Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей (напри­мер, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (дву­сторонней) симметрии всего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представ­ляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот.

В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало все большую специализацию, что в особенности прояви­лось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, разви­тии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний.

Предпочтительное пользование той или другой рукой. Правши состав­ляют около 90% всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека2. Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлена наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.

Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположе­ны в левом полушарии. Только 5% правшей и 30% левшей, т.е. менее

' У человека эта область занимает 29% поверхности коры, у шимпанзе 17%. а у собаки всего 7% (Changeux).

2 По-видимому, при создании наскальных изображений человека контур руки нередко наносился с помощью трафарета, которым служила свободная рука самого художника, и в 80% таких случаев это была левая рука. Значит, контур обводился обычно правой рукой.

8% всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Соглас­но Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из них «берет верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответст­вующие функции способно взять на себя второе полушарие.

То, что некоторые функции представлены только в одном полуша­рии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминант­ного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолис­того тела недоминантное полушарие остается пассивным.

В дополнении А.З приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолис­того тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолисто­го тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности роль доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно. Так, например. нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение.

Эмоциональные состояния. По-видимому, каждое полушарие мозга. помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окраску. Так, например, если патологичес­кий очаг у больного эпилепсией находится в левом полушарии мозга. человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам.

Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответст­венно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способст­вует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональном реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом этих противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой.

Половые различия. Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у жен-Щин в определенном участке мозолистого тела больше нервных воло-^н, чем у мужчин. Это может означать, что Межполушарные связи У женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно

объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того. выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвисти­ческими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции воспри­ятия и способность к оценке пространственных отношений и художест­венному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться большим участием в этих процессах правого полушария.

Еще раз, однако, отметим, что в первые годы жизни оба полушария способны хранить одинаковые количества и одинаковые виды информа­ции и что специализация полушарий происходит лишь очень постепенно. В связи с этим можно задаться вопросом: какова роль культуры и воспитания в формировании различий между женщинами и мужчина­ми, в частности различий в развитии нервных функций, обусловливаю­щих те или иные способности?

Дополнение А.З. Расщепленный мозг

Сперри (Sperry, 1968) решил выяснить, что произойдет с нервной регуляцией функций организма и особенно с процессами восприятия информации, если полностью перерезать мозолистое тело. разобщив тем самым мозговые полушария1 Хотя такая операция обычно не вызывает сколько-нибудь серьезных нарушений повседневного поведе­ния больных, было тем не менее замечено, что они действуют в сущно­сти так, как если бы у них было два мозга.

Напомним, что информация из правой половины поля зрения прое­цируется в левое полушарие, и наоборот. У большинства людей «разго­варивает» левое полушарие, которое интерпретирует события, происхо­дящие в превой половине зрительного поля, и посылает команды мышцам превой половины тела. Правое - «немое» - полушарие расшиф­ровывает информацию из левой половины поля зрения и управляет движениями правой стороны тела.

Сперри наблюдал людей с «расщепленным» мозгом в различных экспериментальных ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались изображения разных пред­метов, попавшие в левую или правую половину поля зрения. Оновремен-но испытуемый руками, скрытыми от его взора, трогал предметы, изображения которых могли проецироваться на правую или левую половину экрана (рис. А.27).

' Людей иногда подвергают этой операции, чтобы ослабить проявление таких заболеваний, как, например, эпилепсия. По мнению некоторых нейро­хирургов, это вмешательство оправдано тем, что переход через мозолистое тело нервного возбуждения из эпилептогенного очага, находящегося в одном полу­шарии, в симметричный участок другого полушария может способствовать развитию и усилению эпилептического припадка.

Рис. А.27. Расщепленный мозг. Испы­туемому с перерезанным мозолистым телом предъявляют в левой части экра­на изображение карандаша, восприни­маемое правым полушарием, а в пра­вой части экрана - изображение вилки, воспринимаемое левым полушарием. Когда испытуемого просят взять левой рукой (управляемой правым полуша­рием) увиденный им предмет, он вы­бирает карандаш. Однако если его спросить, какой предмет он выбрал, он отвечает, что выбрал вилку (как под­сказывает ему левое полушарие, от­ветственное за речь и игнорирующее все зрительные восприятия и инструк­ции другого полушария).

Исследователи обнаружили, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой руки. Когда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюда­лись противоположные отношения.

Тогда Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно-например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правую - изображение вилки. Когда испы­туемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал каран­даш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что эта вилка.

Таким образом, «говорящее» полушарие испытуемого отвечало. руководствуясь тем, что оно перед собою «видело», полностью игнори­руя команды, посылаемые другим полушарием левой руке.

Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную роль, которую в согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга; последнее непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечи­вающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела.

Источники: Sperry R. W., "The great cerebral commissure". Scientific American, Jan. 1964.

Sperry R. W., "Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness", Ameri­can Psychologist, 1968, n° 23, p. 723-733.

Структура и функции нейрона

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше1) клеток, почти полностью «укомплекто­вана» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.

Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структу­рируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.

Структура нейрона

Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсор­ный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).

Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.

Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейро­нов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточ­ных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.

Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейро­ны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа-аксон г.

Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У од­них нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терми­нальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение {синапс) данного нейрона с дендри-тами или телами других нейронов.

' Предположение, что нервная система состоит из 30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млеко­питающих независимо от вида на 1 мм2 нервной ткани приходится около 146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22 дм2 (Changeux, 1983, р 72).

Ганглиозная клетка сетчатки

Нейрон двигательной коры

В зрительный нерв

Промежуточный нейрон

Дендриты

Аксон

Рис. А.28. Различные типы нейронов.

Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состо-Щеи из миелина- белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регуляр­ными промежутками в 1-2 мм прерывается перетяжками - перехватами ^нвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на

другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.

Нервный импульс

Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.

Независимо от того, какую информацию передают нервные импуль­сы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза-о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться:

если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формиро­ваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».

Потенциал покоя и потенциал действия

Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобра­зуется в энергию электрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.

Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим располо­женный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавли­вается.

Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней - отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно эго и происходит при прохождении нервного импуль­са, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницае­мой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восста-

1———————II———

Na+ Cl- Na"

Мембрана Ток натрия Ток натрия ^со^оя^ие"0 в покое    внутрь     наружу    покоя

-1Г

——II————1 lNa+ Cl- Na+

Аксон   + ^- /Т

+ + +                       + + + +    + +

Время (в миллисекундах)

Рис. А.29. Потенциал действия Развитие потенциала действия, сопровождаю­щееся изменением электрического напряжения (от —70 до +40 мВ). обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрица гельными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увели­чивается.

навливает способность к проведению нового импульса 1. Так за счет последовательных деполяризации и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.

Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или Каких-либо других свойств-внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может воэнйкйуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или

Во время периода рефрактерности. длящегося около тысячной доли Се-^нды, нервные импульсы по волокну проходить не Motyi. Поэюму за одну «-скунду нервное волокно способно провести не более 1000' импульсов

импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».

Синаптическая передача

Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга состав­ляет боле 600 млн. на 1 ми3 (рис. A.30)1.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой

Синаптические пузырьки

Синаптическая щель

Пресинаптическа мембрана

Постсинаптическ мембрана

Митохондрии

Дендрит

Рис. A.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине - область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содер­жит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию. необходимую для передачи нервного сигнала.

1 Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).

Молекулы Х

Рецепторные ки

Нейрон 1            Нейрон

Молекулы 1 а        медиатора А

16

"Подходящие"

молекулы психотрогжого

препарата

Молекулы /^—модулятора R

<?Л^

2а

Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.

16. Молекулы М (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять про­ведение сенсорных сигналов.

2а и 26. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.

представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, а с другой - постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и загем передающего его дальше.

Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в резуль­тате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эги вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиато-ров),- своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) - накапливаюгся в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.

После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и при­соединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптиче-ской мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической , мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.

Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрали­зуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказы­вают только возбуждающее действие, другие - только тормозное (инги-бирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов.

Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолинэстера-зoй. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноами-нов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувст­ве подавленности (депрессии).

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в сни­жении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.

' По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточ­ного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера. а недостаток до-фамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркинсона.

Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Р и брадикинин, участвую­щие в передаче болевых сигналов. Освобождение этих веществ в синап­сах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфи-нов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модулято­ров выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимо­му, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.

Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецеп-торных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптиче-ские окончания или подвергаться разрушению специфическими фермен­тами (рис. А. 31, 26).

Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецептор-ные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.

Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецептор-ных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов1.

Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В резуль­тате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.

Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-Щие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноами-

Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина эндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors serie, n" 162).

Смерч ь от некоторых отравляющих газов наступает вследс1вие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэгому его накопление в синаптических про­странствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.

Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожи­дать, что в скором времени будут открыты сотни, а можег быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Дополнение А.4. Нервная активность и сканер

До недавнего времени единственным методом, позволяющим реги­стрировать электрическую активность мозга с помощью электродов, размещенных в разных участках черепной коробки, была электроэнцефа­лография (см. документ 4.1). Но записи, которые получают этим методом, с трудом поддаются расшифровке, и поэтому чаще всего электроэнцефалография дает лишь грубое представление об активности популяции нейронов, расположенных под электродом.

Недавно, однако, появилось другое устройство для регистрации нервной активности. Речь идет о так называемом сканере, позволяющем составлять довольно точные карты нервной активности в различных областях головного мозга.

Это устройство осуществляет томографическое сканирование голов­ного мозга с помощью позитронной эмиссии (откуда и другое название сканера-позитронно-эмиссионный томограф). В основе метода лежит то обстоятельство, что для работы мозга используется главным обра­зом глюкоза: чем выше активность данного участка, тем больше глюкозы ему требуется для поддержания работы.

Первый из такого рода методов заключается в выявлении активных зон мозга после инъекции в кровь радиоактивных изотопов (например. фтора-18 или углерода-11). способных испускать положительно заряжен­ные частицы, называемые позитронами. Столкновение позитронов с отрицательно заряженными электронами в нейронах сопровождается «взрывом», в результате которого образуются два разлетающихся в противоположных направлениях фотона (см. документ 5.2). Эти кванты света, число которых должно быть больше в усиленно снабжае­мых кровью активных участках, улавливались затем камерой с фоточув­ствительными элементами, производившей таким образом послойный анализ головного мозга. После определения компьютером точки воз­никновения каждого «взрыва» информация-точка за точкой -выводи­

Рис. А.32.  Позитронно-эмиссионный томограф (ПЭТ) благодаря камере с фоточувствительными элементами и компьютеру, интегрирующему данные, позволяет следить за распределением акчивности в головном мозгу и вос­производить получаемую картину на экране

лась на телевизионный экран с изображением последовательных срезов

мозга (рис. А.32).

Однако то обстоятельство, что активность нейронов приходилось оценивать косвенным образом-по притоку крови, сильно снижало точность результатов. Недавно был предложен метод прямого определе­ния активности нейронов с помощью внутриклеточной метки. Такая возможность появилась, когда было найдено вещество, которое клетка поглощает вместо глюкозы, но не может использовать. В результате это вещество -дезоксиглюкоза- способно накапливаться в нейронах и благо­даря радиоактивной метке указывать места повышенной нервной актив­ности. Поскольку, однако, позитрон за то время, которое проходит между его эмиссией и «взрывом» при столкновении с отрицательно заряженным электроном, успевает пробежать несколько миллиметров, получаемые изображения все-таки остаются несколько неточными. Тем не менее можно надеяться на быстрое усовершенствование описанного

Рис. А.33. Картины активности голов­ного мозга, полученные с помощью ПЭТ (более активные участки выгля­дят более темными).

А. Активность в затылочных до­лях в зависимости от зрительного восприятия. С ieea: глаза испытуемого закрыты. В середине: испытуемый от­крывает глаза и видит однообразный белый фон. Справа: испытуемый видит перед собой парк. (По Phelps et al., 1982).

Б. Активность в височных и лоб­ных долях во время прослушивания испытуемым рассказа о Шерлоке Холмсе (в середине) и «Бранденбургс-кого концерта» И.С.Баха (справа) С ieea: мозг испытуемого с заткнутыми ушами.

Тем временем существующие методы уже дали возможность пока­зать, что для бодрствования, например, характерна более высокая нервная активность в лобной доле, а эффекты сенсорной стимуляции выражены в тех участках мозга, которые имеют к данной сенсорной модальности более тесное отношение, чем к другим модальностям (Mazziota et al, 1982) (рис. А.ЗЗ).

Разумеется, в изучении нервной активности сделаны только первые шаги. Но, как полагает Шанжё, настанет, может быть, день, когда на телевизионном экране появится картина, воспроизводящая мысленный образ.

Резюме

Организация нервной системы

Нервная система выполняет две главные функции: функцию передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с ней рецепторы и эффекторы, и функцию обработки информации и программирования реакций, осуществляемую на уровне центральной нервной системы.

Рецепторы

1. Существует большое разнообразие рецепторов - от рецепторов кожи и мышц до вкусовых сосочков языка, рецепторов носовой полости, внутреннего уха и, наконец, фоторецепторов сетчатки.

2. Кожная чувствительность позволяет воспринимать давление, тепло, холод и боль; ощущения возникают в результате раздражения свободных, инкапсулированных или корзинчатых нервных окончаний, расположенных в наружных слоях кожи по всей поверхности тела. Кинестетическая чувствительность дает возможность определять поло­жение тела и конечностей в пространстве; для этого используются рецепторы суставов и сухожилий, а также мышечные веретена, находя­щиеся в поперсчнополосатых мышцах. Чувство равновесия основывается на информации, получаемой чувствительными волосками внутреннего уха при движении жидкости в полукружных каналах и других полостях вестибулярного аппарата.

3. Химическая чувствительность включает дополняющие Друг Друга вкус и обоняние. Ощущения вкуса обусловлены реакцией сосочков языка на соприкосновение с объектом; в восприятии запахов участвуют особые клетки, расположенные и верхней части носовой полости под обонятель­ными луковицами мозга.

4. Слух обусловлен преобразованием колебаний молекул воздуха в колебания жидкости в улитке внутреннего уха, которые в свою очередь

Биологические основы поведения

приводят к возбуждению чувствительных клеток. Высота звука оценива­ется по тому, в каком месте улитки колебания жидкости выражены особенно сильно, а его интенсивность - по числу реагирующих волоско-вых клеток.

5. Основу зрения составляют реакции фотопигментов в клетках сетчатки на воздействие фотонов-квантов энергии световых волн. Яркость света кодируется нервными сигналами от палочек сетчатки, а цвет-сигналами от колбочек, сосредоточенных главным образом в центральной ямке сетчатки. Затем клетки двух других типов последова­тельно передают информацию волокнам зрительного нерва, по которым она направляется в головной мозг.

Эффекторы

1. Эффекторами могут быть мышцы и железы. Мышцы разного типа образуют соответственно гладкую и поперечнополосатую мускулатуру;

железы подразделяются на экзокринные и эндокринные.

2. Для гладкой мускулатуры характерно медленное сокращение; она находится в стенках внутренних органов, и ею управляет вегетативная нервная система. Поперечнополосатая мускулатура, в которой пучки волокон исчерчены поперечными полосками, ответственна за движение различных частей тела; ею управляют импульсы, приходящие по двига­тельным нервным волокнам. Поперечнополосатые мышцы выполняют различные функции, выступая в качестве инициаторов движения, антаго­нистов, синергистов и фиксаторов или же действуя против силы тяжести.

3. Эндокринные железы, например слюнные, желудочные, слезные и др., вырабатывают секреты, которые выводятся во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости.

4. Эндокринные железы вырабатывают секреты, называемые гормо­нами, которые, напротив, поступают в замкнутый круг кровообращения. Деятельность щитовидной железы существенно влияет на настроение и мотивацию человека. Паращитовидные железы участвуют в регуляции уровня кальция в крови. Тимус, по-видимому, функционирует в период роста организма. Находящиеся в поджелудочной железе островки Лан-герганса секретируют инсулин и глюкагон - гормоны, вызывающие про­тивоположные эффекты; в то время как первый из них отвечает за накопление сахара в печени, второй, наоборот, освобождает его из печени в качестве «топлива» для мышц. Надпочечники состоят из двух частей: коркового слоя, который секретирует участвующие в метаболиз­ме кортикоиды, и мозгового слоя, который вырабатывает адреналин и норадреналин, в значительной степени определяющие возбудимость организма. Половые железы ответственны за развитие вторичных поло­вых признаков в период полового созревания, а также за действие механизмов, определяющих оплодотворение яйцеклетки и ее импланта­цию в стенку матки.

5. Гипофиз является «главной» эндокринной железой организма. которая не только регулирует секреторную деятельность ряда других

желез, но и сама выделяет различные гормоны, ответственные за процессы роста, обратное всасывание воды в почках, сокращения матки во время родов и послеродовое усиление выработки молока.

Периферическая нервная система

1. Эта система состоит из соматической нервной системы, включаю­щей афферентные (сенсорные) и эфферентные (двигательные) волокна, и вегетативной нервной системы, представленной двумя антагонисгичес-кими отделами - симпатическим и парасимпатическим.

2. Соматическая нервная система включает 31 пару спинномозговых нервов, связывающих спинной мозг с рецепторами и зффекторами тела. и 12 пар черепномозговых нервов, выполняющих аналогичные функции в отношении головы и шеи.

3. Вегетативная нервная система состоит из двух антагонистических отделов. Симпатическая нервная система активирует организм, подго­тавливая его к энергичным действиям, а парасимпатическая, наоборот, способствует расслаблению организма для восстановления его сил.

Центральная нервная система

1. Центральная нервная система сосгоит из спинного мозга и различ­ных структур головного мозга.

1. Спинной мозг служит для передачи информации, приходящей по афферентным волокнам, в высшие нервные ценгры или команд от этих центров - эфферентным волокнам. Кроме тою, в спинном мозгу npoi-раммирукпся рефлексы, пути которых (рефлекторные дуги) состоят из последовательно соединенных сенсорных волокон, вставочных нейронов и двигательных волокон.

3. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, заклю­ченную в черепную коробку. Он включает два «этажа», нижний из которых-это ствол юловного мозга, а верхний-большой мозг. Эти структуры размещены вокруг четырех желудочков, заполненных спинно­мозговой жидкостью.

4. Ствол мозга включает продолговатый мозг, в котором перекрещи­ваются сенсорные и моторные нервные волокна и локализованы различ­ные рефлекторные центры жизненно важных функций организма, варо-лиев мост, ответственный за сложные рефлексы, и средний мозг, служа­щий местом переключения зрительных и слуховых путей.

5. Мозжечок, расположенный в передней части мозгового ствола, отвечает за сохранение равновесия и двигательную координацию.

6. Ретикулярная формация проходит через ствол, достигая больше! о мозга. Она образована рядом ядер, отростки которых ветвятся в виде сетки и доходят до коры; в активации коры и состоит функция ретику­лярной формации.

7. Большой мозг в свою очередь подразделяется на два «этажа»-про-

межуточный мозг и расположенный над ним передний мозг, состоящий из двух мозговых полушарий.

8. Промежуточный мозг включает прежде всего таламус, который образован двумя большими скоплениями ядер, соединенными между собой серой комиссурой, и служит главным образом центром распреде­ления информации, направляющейся к коре. Расположенный под тала-мусом гипоталамус объединяет около десятка пар ядер, являющихся центрами мотиваций и эмоций. Гипоталамус тесно связан с лимбической системой, образующей вокруг промежуточного мозга кольцо, многочис­ленные структуры которого играют важную роль в регуляции эмоцио­нального поведения и в процессах памяти.

9. Передний мозг состоит главным образом из коры-серого вещест­ва, покрывающего два мозговых полушария, связанных между собой сотнями очерчивания корковые доли, внутри которых, вдоль извилин, ограниченных более мелкими бороздами, располагаются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

10. Сенсорные зоны расположены в разных долях мозга. В восходя­щей теменной извилине находится зона общей чувствительности, кото­рая получает нервные сигналы от рецепторов кожи. Зрительная чувстви­тельность локализуется в затылочных долях, каждая из которых полу­чает информацию из противоположной половины поля зрения. Слуховая чувствительность представлена в двух височных долях, причем каждая из них воспринимает сигналы от обоих ушей. Зона вкусовой чувствитель­ности располагается книзу от зоны общей чувствительности, а обоня­тельную зону образуют обонятельные луковицы, лежащие под полуша­риями мозга.

11. Моторные зоны находятся в восходящей лобной извилине. Эта извилина через выходящие из нее пучки нервных волокон, идущие через головной и спинной мозг вниз, управляет скелетной мускулатурой.

12. Ассоциативные зоны не выполняют каких-либо специфических функций. Они служат для переработки информации; например, примы­кающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с двигательной областью праксические зоны обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассо­циативные зоны, расположенные в лобной доле и в месте соединения трех других долей, особенно тесно связаны с мыслительной деятель­ностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.

13. Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего раз­вития у человека. Известно, что примерно у 90% людей доминирует левое полушарие мозга, в котором расположены центры речи и которое в известной мере определяет положительную окраску эмоциональных состояний; по-видимому, левое полушарие лучше развито у женщин. Правое полушарие, лучше развитое у мужчин, вероятно, отвечает главным образом за процессы восприятия, оценку пространственных отношений, художественное творчество, а также за придание негативной окраски эмоциям.

Структура и функции нейрона

1. Нейрон служит для передачи информации. Он состоит из трех частей: клеточного тела с ядром и весьма многочисленными митохондриями, дендритов, проводящих нервные сигналы к телу клетки, и аксона, передающего импульсы к эффекторам или к другим нейронам с помощью соединений, называемых синапсами.

1. Нервные импульсы сами по себе не несут какой-либо специфической информации; расшифровка их значения скорее определяется той об­ластью коры, которую они возбуждают.

3. Отдельный импульс, или потенциал действия, возникает у основа­ния аксона в результате активации дендритов и тела нейрона.

4. Проведение импульса по нервному волокну происходит в результа­те деполяризации последовательных участков его мембраны, за которой следует период рефрактерности.

5. Нервный импульс характеризуется постоянной амплитудой и скоростью распространения. Он подчиняется закону «всё или ничего»: либо он не возникает вовсе, либо – если превышен порог возбуждения - все связанные с ним события сразу развертываются «в полную силу».

6. Передача нервного сигнала с одного нейрона на другой происходит через узкую синоптическую щель. Нейромедиаторы, выделяемые в эту щель концевыми бляшками пресинаптического нейрона, связываются рецепторными участками мембраны, постсинаптического нейрона и вы­зывают его возбуждение или, наоборот, уменьшают его возбудимость.

7. Каждый нейромедиатор выполняет в данном отделе нервной системы специфическую функцию. Воздействие медиатора на уровне синапсов может привести к сокращению или расслаблению мускулату­ры, ускорению или замедлению сердечного и дыхательного ритма, активации или угнетению функции мозговой коры, пробуждению внима­ния или засыпанию и т. п.

8. Эффекты нейромедиаторов регулируются другими нейромедиаторами, взаимодействующими с ними.

9. Действие психотропных препаратов можно объяснить их способ­ностью связываться с определенными рецепторными участками постси-наптической мембраны, т. е. занимать место соответствующих нейроме­диаторов и тем самым изменять характер передачи нервных сигналов.

Литература

Changeux J. Р., 1983. L'homme neuronal, Paris, Fayard.

Luzorthes G., 1973. Le systeme nerveux centra], Paris, Masson et Cie.

Melzak R., 1980. Le den de la douleur, Montreal, Cheneliere et Stanke.

Mazziotta J., Phelps M.. Carson R., Kuhl D. (1982). "Tomographic mapping of human

cerebral metabolism: auditory stimulation", Neurology, n" 32, p. 921-937. Ouvrage collectif (1973). "Le cerveau et la pensee", Science et Vie, Hors serie, n' 112. Ouvrage collect!/(1988). "Le cerveau et la memoire", Science et Vie, Hors serie, У 162. Paillard J., 1976. "Tonus, postures et mouvements", dans C. Kayser, Physiologie

(t. [1), Paris, Flammarion, p. 521 728. Ruhelle M., Lejeune H. (1986). "La perception du temps chez l'animal", La recherche, n

182, vol. 17, p. 1332-1342.