Видоспецифичное поведение (species-specific behavior)

Мн. поведенческие модели животных присущи всем представителям вида и развиваются без к.-л. специфического опыта научения. Иногда эти модели (или паттерны) называют В. п. Однако тех, кто начинает изучать видоспецифичные поведенческие модели, поджидают разнообразные концептуальные ловушки, и потому уточнение определений такого поведения и прояснение заложенного в них смысла вполне оправдано.

В широком смысле В. п. — это поведение, к-рое демонстрируют все представители вида или их большинство. Нек-рые исследователи используют этот термин в более узком смысле, ограничивая его применение теми поведенческими паттернами, к-рые характеризуют только данный конкретный вид и никакой др. Такие паттерны гораздо правильнее понимать как специфичные для конкретного вида, а не как присущие исключительно ему. Примером могли бы послужить песни мн. видов птиц — надежный признак для определения их видовой принадлежности. Нек-рые исследователи используют термины «видохарактерный» (species-characteristic) или «видотипичный» (species-typical), когда говорят о В. п. в более широком смысле (как о характеристике изучаемого вида, присущей, возможно, и др. видам).

Развитие

Одна из концептуальных ловушек, имеющих отношение к В. п., связана с его развитием. Этот термин часто использовали как альтернативу врожденной или инстинктивной природе паттернов поведения. Европейские этологи часто называют такие паттерны схемами (паттернами) фиксированного действия. Все эти термины обладают избыточным значением в том, что касается природы факторов, важных для развития поведения. Исходя из них, читатель может предположить, что окружающая среда не играет важной роли для становления поведения. Термин «видоспецифичный» более нейтральный, и его иногда предпочитают именно в силу этой причины.

Согласно совр. представлениям, развитие вызывает эпигенетические процессы, а это означает, что все поведение является продуктом непрерывного и динамичного взаимодействия развивающегося организма, его генотипа и среды обитания. Среда обитания так же важна для развития организма и его В. п., как и для формирования любых др. паттернов поведения. Необычным в отношении мн. видоспецифичных поведенческих паттернов является то, что для развития конкретного паттерна поведения вовсе не требуется специфических входных воздействий.

Еще один пример — паттерны копулятивного поведения у различных видов грызунов. Эти паттерны различаются у родственных видов по очень устойчивым признакам. Напр., копулятивное поведение кузнечикового (скорпионового) хомячка заметно отличается от такового поведения оленьего хомячка. Множество факторов окружающей среды могут воздействовать на спаривающихся партнеров и, соответственно, на распределение во времени и частоту различных актов в паттерне копуляции у этих двух видов грызунов. Тем не менее не известно ни одного фактора, к-рый мог бы изменить видоспецифичный паттерн копуляции на качественном уровне: кузнечиковые хомячки всегда спариваются как кузнечиковые хомячки, а оленьи — как оленьи.

Мн. исследователи считают: если мы называем поведенческий паттерн врожденным или инстинктивным, то предполагаем, что он сформирован заранее и нуждается лишь в развертывании в соответствии с неким заранее предопределенным планом, а не в развитии через динамические взаимодействия организма, генов и окружающей среды. Именно в силу этих причин они предпочитают название «видоспецифичный».

Понятие биологического вида

Еще одна концептуальная ловушка из расставленных вокруг понятия В. п. связана с тем, что понимается под биолог. видом. Если мы хотим прояснить понятие В. п., то должны сделать это и с понятием вида. Наши обыденные представления о том, что такое биолог. вид, являются одновременно типологическими и морфологическими. Членов конкретного вида люди часто представляют себе как относящихся к идеальному типу, а этот тип рассматривают с т. зр. строения организма. Так, любой отличит кардинала от сойки на основе их внешнего вида и будет думать о них как о представителях идеального типа. Более научное, биолог. понимание вида связано с его определением как группы живых организмов, способных к скрещиванию друг с другом (интербридингу) в природных условиях, но репродуктивно изолированных от особей, принадлежащих к др. видам. Т. о., виды определяются скорее исходя из возможности размножения в природе, а не на основе особенностей внешнего строения живых организмов. Очень важно, что это определение относится только к естественным условиям: львы и тигры могут принести гибридное потомство в условиях зоопарка, но они не делают этого на воле, даже если обитают в одном месте. Самый важный момент такого понимания вида заключается в том, что представители вида могут внешне очень сильно различаться между собой, но до тех пор, пока они являются частью потенциально единой репродуктивной группы, они принадлежат к одному и тому же виду. У нек-рых видов самцы и самки могут быть настолько непохожими друг на друга, что раньше их относили к разным видам. У др. процесс развития, такой как метаморфоз, может делать представителей одного и того же вида, находящихся на разных возрастных стадиях, совершенно непохожими на таковых. Все они — представители конкретного вида, а идеального типа просто не существует. Применение принятого в биологии понятия вида к проблеме В. п. позволяет сделать дальнейшие уточнения. В. п. является характеристикой всех соотв. представителей вида. Нек-рые видоспецифичные паттерны поведения м. б. присущи лишь самцам или самкам. Это справедливо для поведения колюшек, защищающих свою территорию. Др. поведенческие паттерны могут возникать только при определенных условиях. Поведение во время периода размножения может отличаться от поведения в др. время года. Поведение может радикально изменяться на разных стадиях развития, как в случае метаморфоза. Все эти разновидности поведенческих паттернов могут рассматриваться как видоспецифичные характеристики, если не забывать, что они присущи только соотв. животным при соотв. условиях.

Таксономия

Хотя виды определяют по их репродуктивной активности, индивидов (или особей) обычно классифицируют на основании их строения. Видоспецифичные поведенческие паттерны могут быть настолько типичными признаками вида, что оказываются полезными при определении соотв. отношений между близкородственными видами. О признаках говорят, что они являются гомологичными, если они обеспечивают сходство двух видов, к-рое можно объяснить происхождением от общего предка, обладающего той чертой, в отношении к-рой эти виды похожи друг на друга. Т. о., крылья всех видов летучих мышей гомологичны, но они не гомологичны крыльям птиц или насекомых, поскольку те принадлежат к др. линиям эволюции.

Как правило, более близкородственные виды обладают большим числом гомологичных признаков, в том числе и видоспецифичных поведенческих паттернов. Они могут оказаться полезными для классиф. видов, идентификация к-рых с помощью др. критериев затруднена. Напр., нек-рые виды светляков не различаются по внешнему виду, но зато демонстрируют различные модели ухаживания и репродуктивно изолированы друг от друга. Т. о., они являются полноценными биолог. видами, но их можно классифицировать только на основе их В. п. Этолог Конрад Лоренц разработал систематику Anatidae уток и гусей, осн. на общих поведенческих паттернах. Поскольку получившаяся схема напоминала кисточку для бритья, ее иногда называют «моделью кисточки для бритья» (shaving-brush model).

Классифицируя и сравнивая двигательные паттерны, используемые различными видами змей при удушении жертвы, Грин и Бургхардт показали, что на всем протяжении эволюции близкородственных видов они соответствуют одному и тому же паттерну. Единый паттерн был выявлен у представителей 48 видов, относящихся к четырем различным примитивным семействам, что заставляет предположить, что он возник в процессе эволюции не позднее раннего палеоцена. Такие данные обеспечивают поддержку более традиционных систем классиф. и раскрывают точную структуру паттерна, сложившегося в эволюции видов поведения. Они тж показывают, насколько специфичным м. б. В. п.

Выводы

Ми. поведенческие паттерны типичны для всех соотв. представителей вида. Нек-рые из них настолько специфичны, что характеризуют только членов данного вида. Последние, несомненно, являются видоспецифичными. Первые м. б. отнесены к видоспецифичным, видохарактерным или видотипичным, в зависимости от используемого определения. Однако при этом важно помнить, что даже если эти поведенческие паттерны являются общими практически для всех соотв. представителей вида, они имеют сложную онтогенетическую картину, обусловленную динамическими взаимодействиями в процессе развития.

См. также Адаптация, Половое поведение животных, Эволюция, Инстинкт, Ритуальное поведение

Д. А. Дьюсбери