Половое поведение животных (animal sexual behavior)

Хотя не все биолог. виды размножаются половым путем, именно половое размножение способствует тому, что гены у большинства видов передаются от поколения к поколению. Полный цикл половой активности включает в себя инициирование, копуляцию и ее последствия, и может быть проанализирован в отношении как краткосрочных причинных связей, так и эволюции.

Инициирование

У большинства видов размножение носит сезонный характер. По мере приближения времени размножения, в поведении и внешности животных могут происходить существенные изменения. Так, самцы, легко контактировавшие между собой и обладавшие защитной окраской, могут стать достаточно агрессивными по отношению друг к другу и приобрести яркую окраску.

Копуляции обычно предшествует ухаживание в той или иной форме. У моногамных видов, напр. у мн. птиц, может иметь место очень короткая фаза ухаживания непосредственно перед спариванием. У видов, характеризующихся более свободными половыми связями, существуют достаточно сложные ритуалы ухаживания. Самыми яркими примерами могут служить сложные воздушные танцы данаид, зигзаги танца колюшек и ритуальные демонстрации мн. видов уток.

Сигналы ухаживания могут передаваться через неск. сенсорных модальностей. Манящие крабы прибегают к привлекающей внимание зрительной демонстрации, покачивая своими большими клешнями видоспецифичными способами. Сверчки и лягушки-быки используют брачный зов как часть своей голосовой демонстрации. Обоняние играет особенно важную роль у мн. видов млекопитающих: широко распространены различные паттерны преследования, обнюхивания и лизания анально-генитальной области.

По всей видимости, функцией ухаживания яв-ся синхронное приведение обоих партнеров к соотв. стадии готовности к копуляции, чтобы позволить и самцу, и самке выбрать подходящего партнера.

Копуляция

Способы переноса спермы исключительно разнообразны у немлекопитающих. У нек-рых видов насекомых партнеры могут пребывать в спаренном состоянии часами. У др. видов, однако, партнеры могут никогда не встречаться: самец просто оставляет мешочек со спермой, сперматофор, на грунте, а позднее самка подбирает его. Передача спермы у большинства птиц происходит при «клоаковом поцелуе». У рыб и мн. водных организмов оплодотворение может быть наружным, при к-ром самец и самка выделяют гаметы в воду.

Окончательным результатом половой активности яв-ся успешное размножение. Тем не менее, существует множество более близких последствий половой активности. Готовность самца и самки в дальнейшем продолжать половое поведение может существенно изменяться. У нек-рых видов распространена посткопуляционная демонстрация, «пост-реакция», вовремя к-рой, напр., кошки катаются на спине и демонстрируют заметные изменения паттерна ЭЭГ.

Самкам нек-рых видов, напр. крольчихам и кошкам, присуща индуцированная овуляция, к-рая происходит только после спаривания. У других для того, чтобы подготовить матку к имплантации оплодотворенной яйцеклетки, происходящей только после овуляции, необходимы определенные нейроэндокринные процессы. У таких видов критические события в репродуктивной физиологии самок запускаются стимуляцией со стороны самца, к-рая должна быть предоставлена в соотв. виде и количестве.

Непосредственные причины

На данный эпизод половой активности влияет множество факторов. Главной детерминантой яв-ся гормоны. Как правило, самцы приступают к копуляции только тогда, когда в их организме циркулирует достаточное количество мужских половых гормонов, андрогенов. Самки становятся чувствительными к сигналам самцов только при достижении необходимой концентрации таких гормонов, как эстроген и прогестерон. На разных стадиях развития имеет место различное гормональное воздействие. В общем, для того чтобы половая активность была нормальной, развивающиеся самцы млекопитающих должны иметь соотв. уровень мужских гормонов, а самки — отсутствие этих гормонов во время критических периодов развития (пренатальный период у приматов). Это воздействие, по всей видимости, носит необратимый характер.

Паттерны развития полового поведения варьируют у разных видов. Для мн. животных было показано влияние генетических факторов. Неоднократно была продемонстрирована важность раннего опыта; напр., половая активность макак-резусов, воспитанных в изоляции, претерпевала глубокие нарушения. Пубертат связывают с началом половой активности, тогда как в старости такая активность может заметно снижаться.

Эволюция и приспособительное значение

Существует неск. ясно различимых тенденций в эволюции паттернов П. п. ж. Хотя, в общем, половая активность достаточно неизменна среди представителей одного вида и сильно варьирует у различных видов, ее эволюция, по-видимому, характеризуется повторяющимися адаптациями не к линейному прогрессу, а к давлению отбора.

Дивергентные поведенческие паттерны различных видов приспособлены к тому, чтобы обеспечить успешное размножение при любом давлении окружающей среды. Так, напр., паттерны склещивания (locking patterns), к-рые делали бы партнеров беззащитными перед хищниками, в общем, не найдены у видов, являющихся добычей и спаривающихся на открытых местах. Для таких видов обычна копуляция, при к-рой эякуляция происходит во время единственного введения. Кроме того, индивиды подвергаются действию отбора, поэтому именно их гены передаются следующему поколению. Поскольку с данной конкретной самкой могут спариться неск. самцов, различные паттерны закрепляют этот акт в эволюции, чтобы увеличить вероятность того, что данное животное, по сравнению с другими, будет успешно осеменять самок и обеспечит сохранение генов. Т. о., паттерны самца и самки адаптированы к тому, чтобы обеспечить успешное размножение в любых условиях, с к-рыми они могут встретиться в своей жизни.

См. также Социобиология животных, Инстинктивное поведение

Д. А. Дьюсбери