Гормоны и поведение (hormones and behavior)

Г. — это хим. вещества, синтезируемые и секретируемые эндокринными железами. Г. доставляются к органам-мишеням, деятельность к-рых они регулируют, по кровеносному руслу вместе с кровью. Они выполняют функцию передачи информ. внутри организма, интегрируя и регулируя физ. деятельность и соматические реакции. Т. о. они оказывают важное воздействие на поведение человека и животных.

Гормоны и эндокринные железы

По своей хим. природе Г. можно разделить на 3 осн. группы. Пептидные Г. представляют собой цепи аминокислот варьирующей длины. Стероидные гормоны строятся вокруг специфической структуры, в основе к-рой лежит ядро из четырех ароматических колец, образованное 17 атомами углерода. Биогенные амины — производные аминокислот (напр., тирозина), выполняющие тж функцию нейромедиаторов (нейротрансмиттеров).

Главной управляющей железой эндокринной системы по праву считают гипофиз, расположенный в основании головного мозга чуть ниже гипоталамуса. Передняя доля гипофиза секретирует по меньшей мере 7 разных пептидных Г. АКТГ стимулирует секрецию стероидных Г. корой надпочечников. Фолликулостимулирующий Г. (ФСГ) — это гонадотропин, способствующий росту овариальных фолликул и секреции эстрогенов у особей женского пола и стимулирующий сперматогенез у особей мужского пола. Лютеинизирующий Г. (ЛГ) инициирует овуляцию и формирование желтого тела (corpora lutea) и регулирует образование прогестерона у особей женского пола, а тж стимулирует секрецию андрогенов у особей мужского пола. Пролактин действует в молочных железах, инициируя секрецию молока, и в яичниках, участвуя в поддержании функций желтого тела и регулировании секреции прогестерона. К др. Г. передней доли гипофиза относятся соматотропин (или Г. роста), тиреотропный Г. (ТТГ) и меланоцитостимулирующий Г. (МСГ). Задняя доля гипофиза секретирует вазопрессин, или антидиуретический Г., к-рый повышает кровяное давление и ускоряет реабсорбцию воды, и окситоцин, к-рый стимулирует сокращения гладкой мускулатуры молочных желез и репродуктивного тракта (в особенности матки). Оба этих Г. синтезируются в гипоталамусе.

Деятельность гипофиза регулируется Г. из гипоталамуса. Это пептиды, функция к-рых заключается в увеличении или уменьшении секреции гипофизарных Г. Г. гипоталамуса включают соматостатин, тиреолиберин, фактор, высвобождающий лютеинизирующий Г. (luteinizing-hormone-releasing hormone), кортиколиберин, соматолиберин, пролактиноингибирующий Г. (пролактиностатин).

Ряд гормонов вырабатывается гонадами и плацентой. Эстрогены, такие как эстрадиол, выполняют определенные функции в формировании и обслуживании женского репродуктивного тракта, стимуляции деятельности молочных желез, развитии вторичных половых признаков и в регуляции поведения. Прогестины, напр. прогестерон, часто действуют совместно с эстрогенами в выполнении перечисленных выше функций. Андрогены, такие как тестостерон, влияют на формирование и функционирование мужского репродуктивного тракта, развитие вторичных половых признаков и на поведение.

Центральная часть надпочечников — мозговое вещество — секретирует эпинефрин (адреналин) и норэпинефрин (норадреналин), к-рые обеспечивают мобилизацию соматических функций в критических ситуациях. Наружный слой надпочечников, или кора, секретирует по меньшей мере 28 различных стероидов, имеющих отношение к обмену веществ и сопротивляемости организма инфекциям. Остальные Г. секретируются тремя железами: щитовидной, паращитовидной и поджелудочной.

Физиологический контроль и действие гормонов

Организм обладает совершенными механизмами для регулирования образования и секреции Г. В типичной системе рилизинг-фактор (либерин) гипоталамуса воздействует на гипофиз, стимулируя секрецию одного из пептидов, к-рый перемещается с кровью по сосудистому руслу к железе-мишени, усиливая секрецию этой железой соотв. гормона. Этот Г. оказывает по меньшей мере два действия. Одно из них — выполнение главной функции, для чего он, собственно говоря, и выделяется. Другое заключается в посылке сигналов обратной связи гипоталамусу и/или гипофизу уменьшить секрецию Г., инициировавших данный процесс. Так, напр., в гипофизарно-адренокортикальной системе гипоталамус секретирует кортиколиберин, к-рый перемещается к гипофизу, чтобы стимулировать секрецию АКТГ, а АКТГ в свою очередь стимулирует секрецию кортизола корой надпочечников. Кортизол оказывает воздействие на ткани-мишени и на печень, а тж обеспечивает обратную связь, приводящую к уменьшению секреции кортиколиберина и АКТГ. Система работает по принципу автоматического регулятора температуры (термостата), устанавливаемого во мн. домах. Понижение температуры вызывает изгиб пластины термореле, к-рая замыкает цепь и включает нагревательный элемент. По мере повышения температуры в помещении пластина термореле начинает изгибаться в противоположную сторону (=обратная связь) и размыкает через нек-рое время цепь, выключая нагреватель. По этой причине систему «гипоталамус— гипофиз—орган-мишень» иногда наз. гормоностатом (hormonostat). Считается, что Г. оказывают свое действие на клеточном уровне, влияя на образование специфических белков. Г. проникает в клетку и связывается со специфической молекулой-рецептором, образуя гормоно-рецепторный комплекс. Затем этот комплекс видоизменяется т. о., чтобы проникнуть в ядро клетки и образовать связь с компонентами ядра для стимулирования транскрипции специфической матричной (информационной) РНК; эта мРНК транслируется в специфические белки, к-рые и вызывают физиолог. эффекты.

Методы

В настоящее время чаще всего употребляются два метода определения уровня наличных Г. в системе. Биолог. пробы основаны на оценке гормональных эффектов в физиолог. системе организма животного с установленной биохимией, так что уровень наличных Г. можно оценить по реакции этой системы относительно известного стандарта. Сейчас большинство исслед. проводится с применением лабораторных методов радиоиммунологического анализа (РИА). Для оценки уровня или концентрации наличных Г. нужно получить интересующий Г., меченный радиоактивным изотопом, а тж иметь образцы непомеченного Г. и специфических антител к данному Г. Радиоиммунологические методы чувствительнее и точнее, чем биопробы.

Для выявления связи между гормонами и поведением используется множество методов, среди к-рых наиболее распространенными являются корреляционные и эксперим. При использовании корреляционных методов оценивается степень связи между естественным варьированием уровня наличных Г. и изменением поведения. Корреляционный метод широко применялся для установления коррелятов эстральных циклов млекопитающих. Лабораторные крысы имеют 4-дневный эстральный цикл, при к-ром овуляция у неспаривавшихся самок происходит каждый 4-й день. Этот цикл регулируется флуктуирующими уровнями гормонов в организме самки. В день течки самка обнаруживает понижение температуры тела, уменьшение потребления пищи и воды, а тж потерю веса при одновременном усилении двигательной активности (пробежек) и образовании половой рецептивной установки. С внедрением методов РИА появилась возможность проводить корреляционный анализ в отношении конкретных Г., функционирующих в разных системах организма, чувствительность к-рого на неск. порядков выше обеспечиваемой прежними методами.

Гормональные эффекты у половозрелых животных

Рассмотренные выше примеры раскрывают то, каким образом Г. действуют в организме половозрелых особей, активируя потенциальные поведенческие модели. Когда в системе достигается требуемая концентрация определенных Г., демонстрируется определенное поведение, а когда Г. исчезают, исчезает и поведение. Такая обратимость эффекта характерна для действия Г. в половозрелом организме. Др. характерный признак действия Г. в рассматриваемом аспекте имеет отношение к стимулу. Г. не инициирует поведение непосредственно, а только повышает чувствительность животного к специфическим стимулам, при появлении к-рых оно обнаруживает специфическую реакцию. Так, появление самки перед здоровым самцом может вызвать у последнего реакцию спаривания, тогда как появление самца может инициировать у него агрессивное поведение, причем обе поведенческие реакции регулируются одним и тем же Г.

Как уже отмечалось, Г. могут воздействовать на поведение посредством действия либо на периферические мишени, такие как пахучие железы песчанок или рога оленя, либо непосредственно на нервные механизмы. В качестве альтернативы этим каналам, Г. могут изменять чувствительность сенсорно-перцептивных систем. Напр., рецептивное поле срамного нерва самок крысы, находящееся в области половых органов, изменяется в зависимости от уровня эстрогена т. о., что в период течки гораздо большая область тела самки становится чувствительной к тактильной стимуляции.

Ранние гормональные эффекты у людей

Воздействие Г. на ранних этапах онтогенеза человека изучалось в связи с тремя синдромами. В случае вызванного прогестином гермафродитизма (progestin-induced hermaphroditism) девочки, рождавшиеся у женщин, к-рые принимали прогестины для сохранения беременности, оказывались маскулинизированными. Врожденная гиперплазия надпочечников, наз. тж адреногенитальным синдромом, — наследственное заболевание, вызываемое дефицитом фермента в надпочечниках, — приводит к тому, что у индивидуума с генетическим женским полом вырабатывается андроген вместо кортизона. При андрогенной нечувствительности или тестикулярной феминизации индивидуум, имеющий генетический мужской пол, секретирует тестостерон, однако вследствие ферментной недостаточности клетки-мишени не реагируют на него.

Во всех трех случаях имеет место неоднозначность гендера, и такой индивидуум может быть отнесен как к мужскому, так и к женскому полу. Однако люди принципиально отличаются от др. животных во мн. отношениях. В общем и целом люди неопределенного пола принимают гендерную идентичность того пола, к к-рому их относят и в соответствии с к-рым их воспитывают. Т. о., воздействие окружения играет здесь весьма важную роль.

Несмотря на то что лица с неоднозначным гендером, образовавшимся вследствие любого из этих трех синдромов, обычно принимают гендер, к к-рому их относят др., у них обнаруживаются разнообразные, хотя и слабо выраженные последствия гормональных нарушений в период раннего развития. В исслед. 1960-х гг. было показано, что подвергавшиеся гормональному воздействию лица женского пола по сравнению с контрольной группой лиц женского пола (по генотипу) чаще предпочитали носить джинсы, чем платья, и чаще выбирали профессиональную карьеру, чем роль домохозяйки. Однако с тех пор произошли существенные изменения в нашей культуре. В одном исслед. женщинам, подвергшимся воздействию прогестина, давали личностные тесты, и среди них оказалось больше тех, кого по результатам тестов можно было охарактеризовать как более независимых, чувствительных, самонадеянных, индивидуалистичных и самодостаточных по сравнению с др. женщинами. Испытуемые, к-рые подвергались воздействию эстрогена, обнаружили более выраженную групповую ориентацию и были более зависимыми от группы. В др. исслед. Эрхард и др. обнаружили весьма слабые эффекты экспозиции диэтилстильбэстролу (DES), однако женщины, подвергшиеся воздействию DES, обнаружили меньшую ориентацию на воспитание детей, чем женщины контрольной группы.

Другие гормональные эффекты у людей

В литературе приводятся данные о мн. др. воздействиях Г. на поведение человека. В исслед. лиц мужского пола, по аналогии с исслед. самцов животных, обнаруживается важное различие между мотивацией, желанием или либидо, с одной стороны, и способностью (capacity) или исполнением (performance) — с другой. Так, у самцов крысы эстрадиолбензоат (форма эстрогена) не облегчает исполнения в том виде, как оно определяется по рефлексам полового члена, измеряемым с помощью аппарата тестирования рефлексов «ex-copula», но вызывает нек-рую фасилитацию копуляторного поведения, проявляемого при наличии самки, что связано с мотивационными эффектами. Аналогично, мужчины с удаленными или недоразвитыми половыми железами демонстрируют хорошую эрекцию на стимулы, но практически не обнаруживают спонтанных эрекций в течение суток. Т. о., кастрация снижает либидо. С приближением к старости, напротив, желание сохраняется, а способность снижается. Когда-то кастрация использовалась как способ принудительного лечения половых насильников, но ее результаты не оправдывают применение этой операции.

На протяжении XVII и XVIII вв. кастраты — мужчины, к-рым удаляли половые железы до наступления пубертата с целью сохранить их высокий голос, — играли важную роль в оперном иск-ве. Однако эта операция влекла за собой мн. психол. и физиолог. отклонения, включ. ненормальные жировые отложения, ненормально длинные руки и ноги и, возможно, нарушения психосексуальной ориентации.

В др. исслед. обнаружено, что мужчины, победившие в парном теннисном матче, имели более высокий уровень тестостерона, чем проигравшие мужчины. Такие различия не были выявлены при сравнении мужчин, выигравших и проигравших в лотерею. Врачи, получившие мед. степени, показали повышение уровня тестостерона неск. дней спустя. В еще одном исслед. было установлено повышение уровня тестостерона непосредственно перед соревнованиями, а спортсмены с более высоким уровнем тестостерона, как правило, выступали лучше. После соревнований уровень тестостерона у победителей был выше, чем у проигравших. Есть нек-рые основания для признания связи между андрогенами и ориентированным на доминирование поведением, к-рое может использоваться в таких ситуациях.

Исслед. гормональных эффектов у женщин всегда оказывались в центре острых дискуссий в силу возможных следствий для решения гендерных проблем. Опубликовано множество статей об изменении настроения, выполнения когнитивных тестов, сенсорной чувствительности, сексуальной активности, беглости речи и точных движений рук в различных фазах менструального цикла. Несмотря на множество отрицательных рез-тов, свидетельствующих об отсутствии различий, насчитывается достаточное число исслед. с положительными рез-тами, чтобы говорить о том, что нек-рые из этих эффектов действительно существуют.

Еще большие споры вызывают исслед., проверяющие гипотезу о гормональном смещении половой ориентации, включ. гомосексуальность. Их результаты не позволяют сделать окончательные выводы, хотя и ясно, что если в этой области все же существует значимый эндокринный эффект, то он встроен в сложную сеть динамических взаимодействий генетических, гормональных, средовых и соц. факторов.

Г. играют центральную роль в интеграции и контроле поведения у самых разных биолог. видов в широком спектре ситуаций. Однако они играют таковую роль только в качестве составной части очень сложных интерактивных систем, и потому следует избегать упрощенческих интерпретаций гормональных эффектов.

См. также Приобретенные побуждения, Развитие в подростковом и юношеском возрасте, Надпочечники, Родительское поведение животных, Биологические ритмы, Этология, Полезависимость, Наследуемость, Социобиология, Соматопсихика

Д. А. Дьюсбери