Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

зрительных или слуховых ощущений, выполнение задач на объем кратковременной памяти и т.д.) [Труш, Кориневский, 1978; Ливанов, Хризман, 1978]. Сюда же можно отнести и выявление особенностей того или иного ритма ЭЭГ и их сопоставление с индивидуальной способностью выполнять определенный психологический тест, причем проведение этих исследований может быть разделено во времени [см., например, гл. 6; Психофизиол. закономерн., 1985 ]. В рамках другого направления ЭЭГ описывается на основе прямого сопоставления тех или иных ее компонентов с реально развивающимися этапами экспериментально контролируемой деятельности. Одним из примеров подобного подхода является сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов связанных с событием потенциалов (ССП) с выделяемыми характеристиками реализующегося в это время поведения (см. гл.16).
Важное значение в изучении активности мозга имеет сравнительный анализ биоэлектрических потенциалов, регистрируемых одновременно в разных областях мозга [Труш, Кориневский, 1978]. Так, в школе М.Н. Ливанова впервые был обнаружен феномен развития пространственной синхронизации потенциалов в диапазоне определенного ритма (чаще тета-ритма) при формировании поведенческого навыка у животных и у человека при различных психологических тестах [Ливанов, Хризман, 1978]. В настоящее время компьютерные программы просчитывают амплитуды ЭЭГ, ВП и ССП в каждом частотном диапазоне – альфа-, бета-, тетаи дельта-ритмов для каждого отведения. Цифровые данные в виде черно-белых или цветных шкал переносятся на соответствующие места отведений на черепе, что дает наглядное представление о том, в каких частях мозга и в какой степени выражена та или иная частота колебаний или тот или иной потенциал [Kaplan et al., 1994].
Артефакты (рис. 2.4). При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Все артефакты можно разделить на технические и биологические.
При удовлетворительном состоянии усилительной и регистрирующей техники и при соблюдении всех правил регистрации электрофизиологических показателей технические артефакты, как правило, связаны с неудовлетворительным контактом отводящих электродов с кожными покровами головы, в результате чего контактное сопротивление резко возрастает, т.е. увеличивается внутреннее сопротивление источника электрических потенциалов, а это приводит к снижению электрического сигнала на входе усилителя и увеличению амплитуды сигналов, наводящихся на электроды от внешних источников. В этих случаях при регистрации ЭЭГ чаще всего наблюдается синусоидальная кривая с частотой 50 Гц (наводка переменного тока), осложненная низкоамплитудными биопотенциалами. Сходная артефактная картина имеет место при отсутствии заземления испытуемого. Все технические артефакты относительно легко устранимы. Биологические артефакты появляются в ЭЭГ от других источников организма и в большинстве случаев неустранимы техническими средствами. К этим артефактам относятся артефакты от движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности скелетных мышц, особенно жевательных и мимических. Избавиться от «глазных» и «мышечных» артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента, исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также специальным инструктированием испытуемого. Иногда на ЭЭГ «пробивает» электрокардиограмма. В этом случае нужно проверить сопротивление на электродах.
Следует лишь отметить, что и методы получения определенных феноменов в ЭЭГ, и методы анализа ЭЭГ определяются задачей исследования и методологией, которой придерживается тот или иной исследователь.

Рис. 2.4. Артефакты на электроэнцефалограмме:
1,2,3 - электродные артефакты; 4 – посторонние электрические помехи; 5 – артефакты, вызванные движением испытуемого; 6, 7 – мышечные потенциалы, вызванные напряжением мышц корпуса и сморщиванием лба соответственно; 8 – кожные потенциалы; 9 - моргание; 10- электрокардиограмма на фоне элетроэнцефалограммы; 11 – пульсовые волны [Егорова, 1973]
3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Активность мозга всегда представлена синхронной активностью большого количества нервных клеток, сопровождаемой слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. Регистрация этих полей неконтактным способом позволяет получить так называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ). МЭГ регистрируют с помощью сверхпроводящего квантового интерференционного устройства – магнетометра. Предполагается, что если ЭЭГ больше связана с радиальными по отношению к поверхности коры головного мозга источниками тока (диполями), что имеет место на поверхности извилин, то МЭГ больше связана с тангенциально направленными источниками тока, имеющими место в корковых областях, образующих борозды (рис. 2.5). Если исходить из того, что площадь коры головного мозга в бороздах и на поверхности извилин приблизительно одинакова, то несомненно, что значимость магнитоэнцефалографии при изучении активности мозга сопоставима с электроэнцефалографией. Как следует из рис. 2.5, электрическое и магнитное поля взаимоперпендикулярны, поэтому при одновременной регистрации обоих полей можно получить взаимодополняющую информацию об исходном источнике генерации тех или иных потенциалов [Хари, Каукоранта, 1987]. МЭГ может быть представлена в виде профилей магнитных полей на поверхности черепа либо в виде кривой линии, отражающей частоту и амплитуду изменения магнитного поля в определенной точке скальпа. МЭГ дополняет информацию об активности мозга, получаемую с помощью электроэнцефалографии.
4. ПОЗИТРОННО-ЭМИССИОННАЯ ТОМОГРАФИЯ МОЗГА
В современных клинических и экспериментальных исследованиях все большее значение приобретают методы, дающие визуальную картину мозга субъекта в виде среза на любом уровне, построенную на основе метаболической активности отображенных на этой картине структур. Одним из наиболее результативных методов в плане пространственного разрешения изображения является позитронно-эмиссионная томография мозга (ПЭТ). Техника ПЭТ заключается в следующем. Субъекту в кровеносное русло вводят изотоп, это кислород-15, азот-13 или фтор-18. Изотопы вводят в виде соединения с другими молекулами. В мозге радиоактивные изотопы излучают позитроны, каждый из которых, пройдя через ткань мозга примерно на 3 мм от локализации изотопа, сталкивается с электроном. Столкновение между материей и антиматерией приводит к уничтожению частиц и появлению пары протонов, которые разлетаются от места столкновения в разные стороны теоретически под углом в 180° друг к другу. Голова субъекта помещена в специальную ПЭТ-камеру, в которую в виде круга вмонтированы кристаллические детекторы протонов. Подобное расположение детекторов позволяет фиксировать момент одновременного попадания двух «разлетевшихся» от места столкновения протонов двумя детекторами, отстоящими друг от друга под углом в 180°.

Рис. 2.5. Схема магнитных и электрических полей головного мозга:
1 – тангенциальное к поверхности скальпа направление тока в борозде создает магнитное поле (2), улавливаемое магнетометром, перпендикулярное положению электрического диполя; 2– направление силовых линий магнитного поля определяется «правилом правой руки», ладонная поверхность разогнутой кисти которой обращена к объекту: когда ток течет в направлении большого пальца правой руки, линии магнитного поля следуют в направлении остальных пальцев; 3 и 4 – электрические поля (диполи), регистрируемые электроэнцефалографическим методом; а – скальп; б– череп; в – кора головного мозга
Наиболее часто применяют лиганд F18 – дезоксиглюкозу (ФДГ). ФДГ является аналогом глюкозы. Области мозга с разной метаболической активностью поглощают ФДГ соответственно с разной интенсивностью, но не утилизируют ее. Концентрация изотопа F18 в нейронах разных областей увеличивается неравномерно, следовательно и потоки «разлетающихся» протонов на одни детекторы попадают чаще, чем на другие. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает плоское изображение (срез) мозга на регистрируемом уровне. Кроме того, два других изотопа применяются в ПЭТ также для определения метаболической активности.
5. ОКУЛОГРАФИЯ
Движения глаз являются важным показателем в психофизиологическом эксперименте. Регистрация движений глаз называется окулографией.
С одной стороны, окулографический показатель необходим для выявления артефактов от движений глаз в ЭЭГ (см. рис. 2.4), с другой стороны, этот показатель выступает и как самостоятельный предмет исследования, и как составляющая при изучении субъекта в деятельности. Амплитуду движения глаз определяют в угловых градусах. Существует восемь основных видов движений глаз [Барабанщиков, Милад, 1994]. Три движения – тремор (мелкие, частые колебания амплитудой 20–40 угловых секунд), дрейф (медленное, плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микросаккады (быстрые движения продолжительностью 10–20 мс и амплитудой 2–50 угловых минут) относят к микродвижениям, направленным на сохранение местоположения глаз в орбите.
Из макродвижений, связанных с изменением местоположения глаз в орбите, наибольший интерес в психофизиологическом эксперименте представляют макросаккады и прослеживающие движения глаз. Макросаккады отражают обычно произвольные быстрые и точные смещения взора с одной точки на другую, например при рассматривании картины, при быстрых точностных движениях руки (рис. 2.6) и т.д. Их амплитуда варьирует в пределах от 40 угловых минут до 60 угловых градусов. Прослеживающие движения глаз – плавные перемещения глаз при отслеживании перемещающегося объекта в поле зрения. Амплитуда прослеживающих движений ограничивается пределами моторного поля глаза (плюс-минус 60 угловых градусов по горизонтали и плюс-минус 40 угловых градусов по вертикали). В основном прослеживающие движения глаз носят непроизвольный характер, начинаются через 150–200 мс после начала движения объекта и продолжаются в течение 300 мс после его остановки.
Наиболее распространенным методом регистрации движений глаз является электроокулография. По сравнению с другими окулографическими методами, такими, как фотооптический, фотоэлектрический и электромагнитный, электроокулография исключает контакт с глазным яблоком, может проводиться при любом освещении и тем самым не нарушает естественных условий зрительной активности. В основе электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока – его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки (корнеоретинальный потенциал). Электрическая и оптическая оси глазного яблока практически совпадают, и поэтому электроокулограмма (ЭОГ) может служить показателем направления взора [Барабанщиков, Милад, 1994]. При движении глаза угол его электрической оси изменяется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются электроокулографическим методом.
Две пары неполяризующихся отводящих электродов с электропроводной пастой накладывают на обезжиренные участки кожи в следующих точках: а) около височных углов обеих глазных щелей – для регистрации горизонтальной составляющей движений; б) посередине верхнего и нижнего края глазной впадины одного из глаз – для регистрации вертикальной составляющей движений. Контактное сопротивление на электродах (до 10 кОм), как правило, позволяет избегать артефактов от ЭЭГ и мышечной активности. Потенциалы, снимаемые между электродами в каждой паре, усиливаются и поступают на монитор, а затем записываются на магнитные носители магнитофона или ЭВМ.

Рис. 2.6. Координированные движения глаз и головы в сторону появившегося в боковом поле зрения светового пятна:
Электромиографическая активность, зарегистрированная с левой латеральной прямой мышцы головы ( B), с правой (Г) и с левой (Д) ременных мышц головы при горизонтальном повороте глаз (А) и головы (B). Калибровка времени – 100 мс; калибровка движений глаз – 10 угл. град.; калибровка движений головы – 20 угл. град. [Bizzi et. аl., 1972]
Линия на ЭОГ при неподвижном взоре, направленном прямо, принимается за нулевую. При повороте глаз вправо на электроде, расположенном на височном углу правого глаза, потенциал становится более положительным по отношению к нулевой линии, а на электроде слева – отрицательным. При повороте глаз влево это соотношение потенциалов на элетродах меняется. При направлении взора вверх на электроде, расположенном на верхнем крае глазной впадины, потенциал становится положительным по отношению к нулевой линии, а на электроде нижнего края – отрицательным. Амплитуда движений глаз в данном случае измеряется в милливольтах, но после проведения калибровочных движений глаз, т.е. движений с одной точки на другую с известным расстоянием в угловых градусах, амплитуду можно представить в угловых градусах. Итак, по смещению регистрируемых потенциалов горизонтальной и вертикальной составляющих можно определить направление, а по величине этих смещений – величину углового смещения оптических осей глаз.
Движения глаз, особенно вертикальные, а также моргания вызывают выраженные артефакты в ЭЭГ (см. рис. 2.4). Поэтому регистрация ЭЭГ без регистрации ЭОГ в психофизиологических экспериментах считается недопустимой ошибкой.
6. ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЯ
Электромиография – это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в области нервномышечных соединений и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. В настоящее время применяются различные варианты подкожных (игольчатых) и накожных (поверхностных) электродов. Последние в силу их атравматичности и легкости наложения имеют более широкое применение.
Обычно пользуются биполярным отведением, помещая один электрод на участке кожи над серединой («двигательной точкой») мышцы, а второй – на 1–2 см дистальнее. При монополярном отведении один электрод помещают над «двигательной точкой» исследуемой мышцы, второй – над ее сухожилием или на какой-либо отдаленной точке (на мочке уха, на грудине и т.д.). Требования к электродам и к их наложению такие же, как и при наложении электроэнцефалографических или электроокулографических электродов.
Во время покоя скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на электромиограмме (ЭМГ) в виде низкоамплитудных (5–30 мкВ) колебаний частотой 100 Гц и более. Даже при локальном отведении электроактивности от расслабленной мышцы полное отсутствие колебаний потенциала в отдельной двигательной единице (мышечном волокне) отсутствует; обычно наблюдаются колебания частотой 6–10 Гц. При готовности к движению, мысленному его выполнению, при эмоциональном напряжении и других подобных случаях, т.е. в ситуациях, не сопровождающихся внешненаблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. Например, чтение «про себя» сопровождается увеличением ЭМГ активности мышц нижней губы, причем чем сложнее или бессмысленнее текст, тем выраженное ЭМГ. При мысленном письме у правшей усиливается мышечная активность поверхностных сгибателей правой руки, выявляемых на ЭМГ [Юсевич, 1958].
Произвольное движение сопровождается определенной последовательностью активации различных мышц: амплитуда ЭМГ одних мышц увеличивается до движения, других – в процессе движения (см. рис. 2.6).