Аткинсон Рита Л., Аткинсон Ричард С., Смит Эдвард Е., Бем Дэрил Дж., Нолен-Хоэксема Сьюзен. Введение в психологию. Учебник для студентов университетов.

Эти феноменологические наблюдения побудили Геринга предложить другую теорию цветового зрения, названную теорией оппонентных цветов. Геринг полагал, что в зрительной системе имеются два типа цветочувствительных элементов. [В контексте теории Геринга «элемент» следует понимать как устройство, дающее противоположные реакции на цвета оппонентной пары. Согласно Герингу, имеются три таких пары: помимо упомянутых в оригинале двух основных третья пара представляет соотношение «белое—черное». — Прим. ред.] Один тип реагирует на красный или зеленый, другой — на синий или желтый. Каждый элемент противоположно реагирует на свои два оппонентных цвета: у красно-зеленого элемента, например, сила реакции возрастает при предъявлении красного цвета и снижается при предъявлении зеленого. Поскольку элемент не может реагировать сразу в двух направлениях, при предъявлении двух оппонентных цветов одновременно воспринимается белый цвет (рис. 4.21). Теория оппонентных цветов может объяснить наблюдения Геринга, относящиеся к цвету, а также другие факты. Она объясняет, почему мы видим именно те цвета, которые видим. Мы воспринимаем только один тон — красный или зеленый и желтый или синий, — когда баланс смещен только у одного типа оппонентной пары, и воспринимаем комбинации тонов, когда баланс смещен у обоих типов оппонентных пар. Объекты никогда не воспринимаются как красно-зеленые или желто-синие потому, что элемент не может реагировать в двух направлениях сразу. Кроме того, эта теория объясняет, почему испытуемые, которые сначала смотрели на цветной свет, а затем — на нейтральную поверхность, говорят, что видят дополнительные цвета; если, например, испытуемый сначала смотрит на красное, то красная компонента пары утомляется, в результате чего вступает в игру зеленая компонента.
Таким образом, есть две теории цветового зрения — трихроматическая и теория оппонентных цветов, и каждая из них какие-то факты может объяснить, а какие-то нет. Десятилетиями эти две теории считались конкурентными, пока исследователи не предложили компромисс в виде двухстадийной теории, согласно которой три типа рецепторов, предусмотренных в трихроматической теории, поставляют информацию для цвето-оппонентных пар, расположенных на более высоком уровне зрительной системы (Hurvich & Jameson, 1974). Данная точка зрения предполагает, что в зрительной системе должны существовать нейроны, функционирующие как блоки оппонентных цветов и обрабатывающие зрительную информацию после ретины (сетчатки) (которая содержит три рода рецепторов согласно трехкомпонентной теории). И действительно, такие цветооппонентные нейроны были обнаружены в таламусе — одной из промежуточных станций между сетчаткой и зрительной корой (DeValois & Jacobs, 1984). Эти клетки обладают спонтанной активностью, которая повышается при реакции на один диапазон длин волн и снижается при реакции на другой. Так, некоторые клетки, расположенные на более высоком уровне зрительной системы, возбуждаются быстрее, когда сетчатка стимулируется синим светом, чем когда она стимулируется желтым светом; такие клетки составляют биологическую основу сине-желтой оппонентной пары. Суммирующая нейронная проволочная диаграмма, показывающая, как могут быть связаны между собой трихроматическая и оппонентно-процессуальная теории, представлена на рис. 4.22.


Рис. 4.22. Как связаны между собой трихроматическая теория и теория оппонентных процессов. На схеме показано, как три типа рецепторов связаны с продуцированием оппонентно-процессуальных нейронных реакций на поздних стадиях обработки. Числа в трапециях, изображающих колбочки, указывают длины волн, соответствующих максимальной чувствительности. Линии со стрелками соответствуют связям, повышающим активность; линии с точками соответствуют связям, понижающим активность. Заметьте, что это лишь небольшая часть всей системы. Существует и другой набор оппонентно-процессуальных элементов, с противоположным характером повышающих и понижающих активность связей.

Это исследование цветового зрения является замечательным примером успешного взаимодействия психологического и биологического подходов к проблеме. В рамках трихроматической теории было выдвинуто предположение, что существуют три типа цветовых рецепторов, и в последующих биологических исследованиях было установлено наличие в сетчатке колбочек трех типов. В теории оппонентных цветов было высказано предположение о существовании в зрительной системе элементов другого рода, и в дальнейшем биологи нашли цветооппонентные клетки в таламусе. Более того, для успешной интеграции этих двух теорий требовалось, чтобы трихроматические клетки поставляли информацию цветооппонентным клеткам, — и это также подтвердилось в последующих биологических исследованиях. Так что во многих случаях проблемная работа на психологическом уровне указывала путь к биологическим открытиям. Неудивительно, что многие ученые приняли анализ цветового зрения в качестве прототипа для анализа работы других сенсорных систем.


Слух

Так же как и зрение, слух является важнейшим средством получения информации об окружении. Для многих из нас это основной канал коммуникации и средство передачи музыки. Как мы увидим, все это возможно благодаря тому, что небольшие изменения звукового давления приводят в колебательное движение мембрану внутреннего уха.
Мы будем рассматривать слух по тому же плану, что и зрение. Сначала мы рассмотрим природу физического стимула, к которому чувствителен слух, потом опишем слуховую систему, уделив особое внимание преобразованиям в рецепторах, и наконец обратимся к кодированию интенсивности и качества звука слуховой системой.

Звуковые волны

Звук возникает вследствие движения или вибрации объекта, — например, когда ветер дует сквозь ветви деревьев. Когда что-либо движется, молекулы находящегося впереди воздуха сжимаются. Эти молекулы толкают другие молекулы и затем возвращаются в исходное положение. Так волна меняющегося давления (звуковая волна) передается по воздуху, хотя отдельные молекулы воздуха далеко не уходят. Эта волна аналогична ряби на поверхности пруда, когда туда бросают камень.
Звуковую волну можно описать графиком давления воздуха в зависимости от времени. График давления в зависимости от времени для одного из видов звука показан на рис. 4.23. На нем представлена синусоидальная волна (названная так потому, что она аналогична синусоидальной функции в математике). Звук, соответствующий синусоидальной волне, называется чистым тоном. Такие звуки важны для анализа слуха, потому что более сложные звуки можно разложить на чистые тона, т. е. на ряд различных синусоидальных волн. Чистые тона определяются двумя параметрами, от которых зависит их ощущение человеком. Один параметр — это частота тона. Частота тона — это количество колебаний за одну секунду (или герц), т. е. частота, с которой молекулы двигаются туда-сюда (см. рис. 4.23). Частота — основа воспринимаемой высоты тона, одного из наиболее примечательных качеств звука.


Рис. 4.23. Чистый тон. Вибрирующий камертон создает последовательность волн сжатия и расширения воздуха, подчиняющихся синусоидальному закону. Такой звук называется чистым тоном. Он описывается параметрами частоты и интенсивности. Когда камертон делает 100 колебаний в секунду, он создает звуковую волну со 100 сжатиями в секунду, или с частотой 100 герц. Интенсивность (или амплитуда) чистого тона — это разница в давлении между пиками и впадинами. Форму волны любого звука можно разложить на ряд синусоидальных волн с различной частотой, амплитудой и фазой. Когда эти синусоидальные волны складываются, получается первоначальная форма волны.

Второй параметр чистого тона — его интенсивность (амплитуда), т. е. различие давлений между пиком и впадиной на графике зависимости давления от времени (см. рис. 4.23). Интенсивность — основа восприятия громкости. Интенсивность звука обычно измеряется в децибелах (дБ); росту интенсивности на 10 децибел соответствует увеличение мощности в 10 раз, росту на 20 децибел — увеличение в 100 раз, 30 децибел — 1000 раз и так далее. Например, тихий шепот в беззвучной обстановке библиотеки имеет интенсивность около 30 децибел, в шумном ресторане уровень звука может равняться 70 децибелам, уровень звука на рок-концерте может достигать 120 децибел, а шум взлетающего самолета может превышать 140 децибел. Постоянное воздействие уровня звука, превышающего 100 децибел, может повлечь за собой необратимую потерю слуха.
И последней характеристикой звука является тембр — наше восприятие сложности звука. Практически ни один из звуков, окружающих нас в повседневной жизни, не является столь простым, как чистые тона, о которых мы говорили выше. (Исключение составляют лишь камертоны и некоторые электронные музыкальные инструменты.) Звуки, издаваемые акустическими инструментами, автомобилями, человеческим голосом, животными и водопадами, характеризуются сложными паттернами звукового давления.


Слуховая система

К слуховой системе относятся уши, некоторые участки мозга и проводящие нервные пути. Нас в первую очередь будут интересовать сами уши; к ним относят не только отростки по обеим сторонам головы, но и весь слуховой орган, большей частью находящийся внутри черепа (рис. 4.24).


Рис. 4.24. Поперечный разрез уха. На рисунке показано общее строение уха. Внутреннее ухо состоит из улитки, содержащей слуховые рецепторы, и вестибулярного аппарата (полукружные каналы и вестибулярные мешочки), служащего органом для чувства равновесия и движения тела.

Как и глаз, ухо содержит две системы. Одна система усиливает и передает звук к рецепторам, после чего за дело принимается другая система, которая преобразует звук в нервные импульсы. Передающая система включает наружное ухо, состоящее из внешнего уха (pinna — ушная раковина) и слухового канала, а также среднее ухо, состоящее из барабанной перепонки и цепочки из трех костей — молоточка, наковальни и стремечка. Система преобразования расположена в части внутреннего уха, называемой улиткой и содержащей рецепторы звука.

Рассмотрим передающую систему подробнее (рис. 4.25). Наружное ухо помогает улавливанию звуков и передает их через слуховой канал к упругой мембране, которая называется барабанной перепонкой. Барабанная перепонка — самая наружная часть внутреннего уха. Ее заставляют вибрировать звуковые волны, приходящие по слуховому каналу. Задача внутреннего уха — передать вибрации барабанной перепонки через заполненную воздухом полость к другой мембране, овальному окошечку, служащему воротами ко внутреннему уху и рецепторам. Эту передачу внутреннее ухо осуществляет посредством механического мостика, построенного из молоточка, наковальни и стремечка. От барабанной перепонки вибрации передаются первой из этих косточек, передающей их второй, которая, в свою очередь, передает их третьей, результатом чего являются вибрации овального окошечка. Это механическое приспособление не только передает звуковую волну, но и значительно усиливает ее.


Рис. 4.25. Схематическое строение среднего и внутреннего уха. а) Движения жидкости внутри улитки изгибают базилярную мембрану и стимулируют волосяные клетки, служащие слуховыми рецепторами, б) На поперечном сечении улитки показана базилярная мембрана и волосяные клетки-рецепторы.

Теперь рассмотрим систему преобразования. Улитка — это спиралевидная трубка из костного вещества. Мембраны разделяют ее на секции, заполненные жидкостью; одна из мембран — базилярная, к ней прикреплены слуховые рецепторы (см. рис, 4.25). Эти рецепторы называются волосяными клетками, потому что по строению они похожи на волоски, проникающие в жидкость. Давление на овальном окошечке (соединяющем среднее и внутреннее ухо) создает изменения давления жидкости в улитке, что, в свою очередь, заставляет базилярную мембрану вибрировать, приводя к изгибанию волосяных клеток и появлению электрического импульса. Таков сложный процесс преобразования звуковой волны в электрический импульс. Нейроны, синаптически соединенные с нервными клетками, имеют длинные аксоны, которые образуют часть слухового нерва. Большинство слуховых нейронов соединены с отдельными нервными клетками. В слуховом нерве около 31 000 слуховых нейронов, что гораздо меньше одного миллиона нейронов, составляющих зрительный нерв (Yost & Nielson, 1985). От каждого уха слуховые пути идут к обеим сторонам мозга и заканчиваются на синапсах различных ядер, прежде чем достигают слуховой коры.

Восприятие интенсивности звука

Вспомним, что наше зрение более чувствительно к одним длинам волн, чем к другим. В слуховом восприятии есть аналогичное явление. Человек более чувствителен к звукам в середине частотного диапазона, чем к звукам с частотой ближе к его краям. Это показано на рис. 4.26, где приведена зависимость абсолютного порога интенсивности звука от частоты. У многих людей слух в той или иной степени ослаблен, и порог у них выше того, что показан на рис. 4.26.


Рис. 4.26. Абсолютный порог для слуха. Нижняя кривая показывает абсолютную пороговую интенсивность для различных частот. Наибольшая чувствительность наблюдается в окрестностях частоты 1000 герц. Верхняя кривая показывает болевой порог (данные аппроксимированы по различным источникам).

Есть два основных варианта недостаточности слуха. При одном из них пороги повышаются примерно в равной степени для всех частот в результате плохой проводимости среднего уха (потеря проводимости). В другом случае потери слуха порог повышается в неравной степени, причем более всего он повышается на высоких частотах. Такая ситуация обычно является следствием повреждения внутреннего уха и часто связана с частичным разрушением волосковых клеток (потеря нервной чувствительности). Волосковые клетки после разрушения не восстанавливаются. Потеря нервной чувствительности возникает у многих пожилых людей. Вот почему им часто трудно расслышать высокие звуки. Однако потеря нервной чувствительности не происходит исключительно у пожилых. Она возникает и у молодых, если на них воздействует чрезмерно громкий звук. Необратимой потерей слуха обычно страдают рок-музыканты, работники взлетно-посадочных полос в аэропортах и работающие с отбойным молотком. Например, у Пита Таунзенда, известного гитариста из группы «The Who», возникло серьезное ослабление слуха из-за того, что на него постоянно воздействовала громкая рок-музыка; с тех пор он предупреждал многих молодых людей об этой опасности.
Естественно предположить, что воспринимаемая интенсивность звука одинакова для обоих ушей, но на самом деле здесь есть тонкие различия. Если звук приходит справа, то для правого уха его слышимость будет больше, чем для левого; это происходит потому, что голова образует «звуковую тень», которая снижает интенсивность звука, доходящего до дальнего уха. Но это вовсе не ограничение слуховых возможностей, поскольку человек использует величину междуушного расхождения в интенсивности для локализации направления звука (это как если бы мы рассуждали, что «если интенсивность звука в моем правом ухе больше, чем в левом, должно быть, звук пришел справа»). Аналогично, звук, приходящий с правой стороны, поступает в правое ухо на долю секунды раньше, чем в левое (и наоборот, если звук пришел слева). Человек также использует это междуушное расхождение во времени, чтобы локализовать звук («если звук сначала пришел в мое правое ухо, значит, он пришел справа»).

Восприятие высоты звука

Высота и частота. Когда мы слышим чистый тон, то воспринимаем не только его громкость, но и высоту. Подобно тому как цвет — главное качество света, так и высота — главное качество звука, ранжированного по шкале от низкого до высокого. И подобно тому как цвет определяется частотой света, высота определяется частотой звука. При возрастании частоты высота увеличивается. Как и длину световой волны, частоту звука человек различает очень хорошо. Молодой взрослый может слышать частоты в диапазоне от 20 до 20 000 герц (колебаний в секунду), причем ЕЗР составляет менее 1 герца при частоте 100 герц и возрастает до 100 герц при 10 килогерцах.