Аткинсон Рита Л., Аткинсон Ричард С., Смит Эдвард Е., Бем Дэрил Дж., Нолен-Хоэксема Сьюзен. Введение в психологию. Учебник для студентов университетов.

Время реакции. Заметьте, что мы обсуждали ситуации, в которых обнаружение крайне затруднено, поскольку стимулы едва различимы (абсолютный порог) либо различия между стимулами незначительны (обнаружение изменений). Однако даже тогда, когда стимулы и различия между ними легко воспринимаются, в одних случаях обнаружить их легче, чем в других. Так, например, большинство людей отличает красный от зеленого легче, чем от оранжевого, даже несмотря на то, что мы практически никогда не ошибаемся, различая эти цвета. Поскольку методы исследований обнаружения основаны на том, что их участники делают ошибки, эти методы не могут использоваться в ситуациях, в которых различия между стимулами легко воспринимаются. Для измерения обнаружения изменений в этих ситуациях психологи часто измеряют время реакции, или время, прошедшее между началом предъявления стимула и началом проявленной реакции. Эту концепцию ввел психолог и физиолог Герман фон Гельмгольц (1850), использовавший время реакции как приближенный показатель скорости, с которой нервы передают информацию.
Существует два типа времени реакции. Простое время реакции предполагает нажатие на кнопку или какое-либо другое простое действие, например движение глаз или голосовой сигнал, сразу после обнаружения стимула. Такие реакции широко используются для измерений в исследованиях простого обнаружения. Чаще всего оказывается, что чем меньше интенсивность стимула, тем больше время реакции. На рис. 4.3 показано типичное время реакции на начало звукового тона в зависимости от интенсивности тона (Chocolle, 1940). Хотя тон всегда значительно превышает абсолютный порог для слуха, время реакции меньше для более интенсивных тонов. Аналогичные результаты были получены для простого времени реакции при обнаружении зрительных и тактильных стимулов (Coren, Ward & Enns, 1999).
Время реакции выбора предполагает выбор одной из нескольких различных реакций, в зависимости от предъявляемого стимула (например, нажать правую кнопку в ответ на красный свет или левую кнопку в ответ на зеленый свет). Этот тип реакции широко используется в исследованиях на различение. Как вы и могли предположить, чем меньше различие между стимулами, тем больше время реакции (Coren, Ward & Enns, 1999).

Сенсорное кодирование

Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.
Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.
Рецептор — это специализированная нервная клетка, или нейрон (см. гл. 2); будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге — может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры — электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас мозге, а не на коже. Однако те электрические импульсы в мозге, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом, ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка. Таким образом, рецепторам принадлежит важная роль в обеспечении связи внешних событий с осознанными переживаниями. Многочисленные аспекты наших осознанных восприятий обусловлены конкретными нервными событиями, происходящими в рецепторах.
Кодирование интенсивности и качества. Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.
Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.
Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.


Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки. Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.

До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.
Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула — это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.


Рис. 4.5. Кодирование интенсивности. Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.
Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]
А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам — от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.
Однако специфичность — не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее — на горькое и еще слабее — на соленое; так что «сладкий» стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн. Как мы увидим далее при подробном рассмотрении органов чувств, для кодирования качества используется и нервная специфичность, и паттерны.


Зрительные ощущения

Человек наделен следующими видами чувствительности: а) зрением, б) слухом, в) обонянием, г) вкусом, д) осязанием (или кожным чувством) и е) чувством положения тела (позволяющим ощущать, например, положение головы относительно туловища). Поскольку чувство положения тела не всегда вызывает сознательные ощущения интенсивности и качества, в этой главе оно рассматриваться не будет.
Только зрение, слух и обоняние позволяют получать информацию (часто необходимую для выживания), удаленную от нас на расстояние, и из этой группы зрение у человека имеет наиболее тонкое строение. Переходя к зрению, мы сначала рассмотрим характер стимульной энергии, к которой чувствительно зрение; затем мы опишем зрительную систему, уделив особое внимание тому, как рецепторы осуществляют процесс превращения энергии; после этого обратимся к обработке информации об интенсивности и качестве в зрительной модальности.

Зрение и свет

Каждый орган чувств реагирует на определенный вид физической энергии, и для зрения физическим стимулом является свет. Свет — это электромагнитное излучение, вид энергии, которая излучается Солнцем и остальной частью вселенной и в которой постоянно купается наша планета. К электромагнитной энергии относится не только свет, но и космическое излучение, рентгеновские лучи, ультрафиолетовое и инфракрасное излучение, а также волны радио- и телевизионного диапазона. Электромагнитная энергия распространяется в виде волн, длина которых (расстояние между соседними пиками волны) варьируется в огромном диапазоне — от самых коротких космических лучей (с длиной волны 4 триллионных доли сантиметра) до самых длинных радиоволн (длиной несколько километров). Глаза человека чувствительны только к крошечному участку этого диапазона — длинам волн от 400 до 700 нанометров. Нанометр — это одна миллиардная метра, и видимый диапазон занимает только очень малую часть всего электромагнитного спектра. Излучение в видимом диапазоне называется светом; ко всем другим длинам волн мы слепы.

Зрительная система

К зрительной системе человека относятся: глаза, некоторые части мозга и соединяющие их проводящие пути (упрощенная иллюстрация зрительной системы приводилась ранее на рис. 2.14). В первую очередь нас будет интересовать, что происходит внутри глаза. В глазу имеются две системы: одна — для формирования изображения, а другая — для преобразования этого изображения в электрические импульсы. Основные компоненты этих систем представлены на рис. 4.6.


Рис. 4.6. Правый глаз: вид сверху. Поступающий в глаз свет на своем пути к сетчатке проходит через роговицу, водянистое тело, хрусталик и стекловидное тело. Количество света, поступающего в глаз, регулируется величиной зрачка — небольшого отверстия в радужной оболочке, расположенной в передней части глаза. Радужная оболочка состоит из круговых мышц, которые могут сжиматься и расслабляться, регулируя тем самым размер зрачка. [Радужная оболочка состоит из круговой мышцы и радиальных мышечных волокон: первая сужает зрачок, вторые расширяют его. — Примеч. ред.] Радужная оболочка придает глазам их характерный цвет (голубой, карий и т. д.).

Система формирования изображения работает подобно фотоаппарату. Ее задача — сфокусировать отраженный от объекта свет, так чтобы получилось его изображение на сетчатке, тонком слое на задней поверхности внутри глазного яблока (рис. 4.7).


Рис. 4.7. Формирование изображения в глазу. Лучи света от каждой точки объекта идут во всех направлениях, и только некоторые из них попадают в глаз. Они проходят через хрусталик в разных его местах. Чтобы формируемое изображение было четким, эти расходящиеся лучи нужно опять собрать (сконвергировать) вместе в одном месте сетчатки. Каждой точке объекта будет соответствовать одна точка ретинального изображения. Заметьте, что ретинальное изображение перевернуто и обычно намного меньше реального объекта. Заметьте также, что наибольшее преломление световых лучей происходит в роговице.