Аткинсон Рита Л., Аткинсон Ричард С., Смит Эдвард Е., Бем Дэрил Дж., Нолен-Хоэксема Сьюзен. Введение в психологию. Учебник для студентов университетов.

Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть», «кивнуть головой», «тряхнуть головой» или «улыбнуться», оно, как правило, не отвечает.
Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.

Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого — при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).
Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:
«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие» (Levy, 1985, р. 44).

Речь и мозг

Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия».
Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). [Наиболее полная классификация различных форм афазии была разработана А. Р. Лурия (см.: Психологический словарь / Под ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещерякова. М.: Педагогика-Пресс, 1996). — Прим. ред.] У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.
В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка — зоны Вернике — не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.
Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.
Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике—Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.
С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.
Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент — слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. [Значение хранится вместе с акустическим кодом. — Прим. ред.] Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.
Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.
Модель Вернике—Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

Автономная нервная система

Как мы отмечали выше, периферическая нервная система включает два отдела. Соматическая система контролирует скелетную мускулатуру и получает информацию от мышц, кожи и различных рецепторов. Автономная система контролирует железы и гладкую мускулатуру, включая сердечную мышцу, кровеносные сосуды и стенки желудка и кишечника. Эти мышцы называют «гладкими», потому что так они выглядят под микроскопом (скелетная мускулатура, наоборот, выглядит полосатой). Автономную нервную систему назвали так потому, что большая часть контролируемой ею активности является автономной или саморегулирующейся (например, пищеварение или кровообращение) и продолжается, даже когда человек спит или находится без сознания.
У автономной нервной системы есть два отдела — симпатический и парасимпатический, действия которых часто антагонистичны. На рис. 2.17 показаны противоположные влияния этих двух систем на различные органы. Например, парасимпатическая система сужает зрачок глаза, стимулирует отделение слюны и замедляет сердечный ритм; симпатическая система во всех этих случаях действует наоборот. Нормальное состояние организма (нечто среднее между чрезмерным возбуждением и растительным прозябанием) поддерживается путем уравновешивания этих двух систем.


Рис. 2.17. Моторные волокна автономной нервной системы. На этом рисунке симпатический отдел показан справа, а парасимпатический — слева. Сплошными линиями показаны преганглиозные волокна, пунктирными — постганглиозные. Нейроны симпатического отдела начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга; они образуют синаптические сопряжения с ганглиями, находящимися сразу же вне спинного мозга. Нейроны парасимпатического отдела выходят из ствола мозга в районе продолговатого мозга и из нижнего (крестцового) окончания спинного мозга; они соединяются с ганглиями, находящимися возле стимулируемых органов. Большинство внутренних органов получают иннервацию от обоих отделов, функции которых противоположны.

Симпатический отдел действует как единое целое. При эмоциональном возбуждении он одновременно ускоряет работу сердца, расширяет артерии скелетных мышц и сердца, сжимает артерии кожи и пищеварительных органов и вызывает потоотделение. Кроме того, он активирует некоторые эндокринные железы, выделяющие гормоны, которые дополнительно усиливают возбуждение.
В отличие от симпатического, парасимпатический отдел воздействует на отдельные органы, а не на все сразу. Если о симпатической системе можно сказать, что она доминирует при бурной деятельности и в состоянии возбуждения, то о парасимпатической — что она доминирует в состоянии покоя. Последняя участвует в пищеварении и вообще поддерживает функции сохранения и защиты ресурсов организма.
Хотя симпатическая и парасимпатическая системы обычно являются антагонистами, из этого правила есть некоторые исключения. Например, хотя в состоянии страха и возбуждения симпатическая система доминирует, при очень сильном страхе может возникать такой не столь уж необычный парасимпатический эффект, как непроизвольное опорожнение мочевого пузыря или кишечника. Еще один пример — это полный половой акт у мужских особей, при котором после эрекции (парасимпатическое действие) следует эякуляция (симпатическое действие). Таким образом, хотя действие этих двух систем часто противоположно, между ними имеется сложное взаимодействие.


Эндокринная система

Нервная система управляет быстроменяющимися процессами в организме путем непосредственной активации мышц и желез. Эндокринная система действует медленнее и косвенно влияет на работу групп клеток всего организма посредством веществ, называемых гормонами. Гормоны выделяются в кровоток различными эндокринными железами и переносятся в другие части тела, где они оказывают специфические эффекты на клетки, распознающие их послания (рис. 2.18). Затем они проходят по всему телу, по-разному воздействуя на различные типы клеток. Каждая принимающая клетка имеет рецепторы, распознающие молекулы только тех гормонов, которым положено воздействовать на данную клетку; рецепторы захватывают из кровотока нужные молекулы гормонов и переносят их в клетку. Некоторые эндокринные железы активируются нервной системой, а некоторые — изменениями химического состояния внутри организма.


Рис. 2.18. Некоторые эндокринные железы. Гормоны, выделяемые эндокринными железами, не менее важны для согласованной работы организма, чем нервная система. Однако эндокринная система отличается от нервной по скорости действия. Нервные импульсы проходят по организму за несколько сотых долей секунды. Эндокринной железе требуются секунды и даже минуты, чтобы оказать эффект; после того как гормон выделен, он должен по кровотоку достичь нужного места, — а это намного более медленный процесс.

Одна из основных эндокринных желез — гипофиз — частично является отростком мозга и расположена как раз под гипоталамусом (см. рис. 2.11). Гипофиз называют «главной железой», потому что он производит больше всего различных гормонов и управляет секрецией других эндокринных желез. Одному из гормонов гипофиза принадлежит решающая роль в контроле за ростом организма. Если этого гормона слишком мало, может сформироваться карлик, если его секреция слишком высока — гигант. Некоторые продуцируемые гипофизом гормоны запускают в действие другие эндокринные железы, такие как щитовидная железа, половые железы и кора надпочечника. Ухаживание, спаривание и репродуктивное поведение многих животных основывается на сложном взаимодействии между деятельностью нервной системы и влиянием гипофиза на половые железы.
Нижеследующий пример взаимосвязи гипофиза и гипоталамуса показывает, насколько сложным является взаимодействие эндокринной и нервной систем. При возникновении стресса (страх, беспокойство, боль, эмоциональные переживания и т. д.) некоторые нейроны гипоталамуса начинают выделять вещество, называемое рилизинг-фактором кортикотропина (РФК). Гипофиз находится как раз под гипоталамусом, и РФК доставляется туда через структуру, напоминающую канал. РФК заставляет гипофиз выделять адренокортикотропный гормон (АКТГ), являющийся в организме основным стрессовым гормоном. В свою очередь АКТГ вместе с кровью попадает в надпочечные железы и другие органы тела, приводя к выделению около 30 различных гормонов, каждый из которых играет свою роль в приспособлении организма к стрессовой ситуации. Из этой последовательности событий видно, что на эндокринную систему влияет гипоталамус, а через гипоталамус на нее воздействуют другие мозговые центры.
Надпочечные железы в значительной степени определяют настроение человека, его энергию и способность справляться со стрессом. Внутренняя кора надпочечной железы выделяет эпинефрин и норэпинефрин (известные также как адреналин и норадреналин). Эпинефрин, часто совместно с симпатическим отделом автономной нервной системы, оказывает ряд воздействий, необходимых для подготовки организма к экстренной ситуации. Например, на гладкую мускулатуру и потовые железы он оказывает действие, сходное с действием симпатической системы. Эпинефрин вызывает сужение кровеносных сосудов желудка и кишечника и учащает биения сердца (это хорошо знают те, кому хотя бы раз делали укол адреналина).
Норэпинефрин тоже готовит организм к экстренным действиям. Когда, путешествуя вместе с кровотоком, он достигает гипофиза, последний начинает выделять гормон, воздействующий на кору надпочечника; этот второй гормон в свою очередь стимулирует печень, чтобы повысить уровень сахара в крови и создать у организма запас энергии для быстрых действий.
Функции гормонов, вырабатываемых эндокринной системой, сходны с функциями медиаторов, выделяемых нейронами: и те и другие переносят сообщения между клетками организма. Действие медиатора сильно локализовано, поскольку он передает сообщения между соседними нейронами. Гормоны, наоборот, проходят по организму большой путь и по-разному воздействуют на различные типы клеток. Между этими «химическими посыльными» есть важное сходство в том, что некоторые из них выполняют обе функции. Например, когда эпинефрин и норэпинефрин выделяются нейронами, они действуют как медиаторы, а когда их вырабатывает надпочечная железа — как гормоны.