Обоняние (olfaction)

О. буквально означает акт нюхания, и этот термин обычно используется, чтобы указать на ощущение запаха. По ряду причин об О. известно меньше, чем о др. осн. чувствах. Прежде всего, обонятельные рецепторы очень малы и расположены во внутренней области организма, что делает их труднодоступными для исслед. Кроме того, трудно экспериментально предъявить определенное количество пахучего вещества в качестве раздражителя рецепторов, как из-за аэродинамики носовой полости, так и по природе самого стимула. Хотя были сделаны попытки определить первичные запахи, исследователи не добились успеха в установлении ограниченного числа категорий, в к-рых можно разместить все запахи.

О. играет важную роль в поведении многих животных, включ. млекопитающих. Напр., О. может быть вовлечено в отношения хищник — жертва, то есть хищник может использовать его для поиска жертвы, в то время как жертва может полагаться на свое чувство запаха, чтобы избежать встречи с хищником. Поведение спаривания у многих видов ориентировано, по крайней мере, отчасти, на обонятельные сигналы, и это также верно для родительского поведения.

Обонятельными раздражителями яв-ся переносимые по воздуху молекулы летучих (легкоиспаряющихся) веществ, растворимых в воде либо в жире. В общем, чем выше летучесть, тем сильнее запах, хотя здесь существуют важные исключения.

Ряд свойств молекул пахучих веществ, возможно, связаны с их запахом. Предполагается, что к ним могут относиться форма молекулы, ее частота колебаний (движения атомов в молекуле), и скорость ее прохождения через обонятельные рецепторы.

Строение обонятельной системы. Рецепторные клетки расположены в обонятельном эпителии, находящемся в верхней части носовой полости. Верхняя стенка носовой полости образована костью, называемой решетчатой (продырявленной) пластинкой. Отверстия в решетчатой пластинке обеспечивают проход обонятельного нерва, к-рый состоит из аксонов рецепторных клеток. Обонятельный нерв заканчивается в обонятельной луковице, нервной структуре в основании головного мозга.

На др. конце каждой рецепторной клетки находятся волосовидные структуры, называемые ресничками. Вероятно, чувствительность обонятельной системы у животных связана как с общим числом рецепторных клеток, так и с числом ресничек каждого рецептора. По этому критерию люди занимают низкую ступеньку на шкале чувствительности.

После обонятельных луковиц, обонятельные пути затрагивают ряд структур в области мозга, называемой обонятельным мозгом, или ринэнцефалоном. К структурам, получающим обонятельные входные сигналы, относятся миндалина, гиппокамп, грушевидная кора (находящаяся в основании височных долей) и гипоталамус. Неокортикальная область, реагирующая на обонятельный входной сигнал, и область в латеральной заднеорбитальной лобной коре (lateral posterо-orbital frontal cortex, LPOF), были открыты Танабе и сотрудниками.

Обонятельные феномены. На воспринимаемую силу запаха существенно влияет адаптация. Достаточно короткого периода экспозиции для того, чтобы запах стал неразличим.

Адаптация происходит как к действующим раздражителям, так и к сходными с ними раздражителям (перекрестная адаптация). Степень перекрестной адаптации зависит от сходства между адаптирующим запахом и другими стимульными запахами.

См. также Аккомодация, Вкусовая перцепция

Б. М. Торн