Наследуемость (heritability)

Н. можно представить в виде квадрата корреляции между фенотипическими и генотипическими значениями к.-л. признака в популяции (h2). Н. любого признака невозможно оценить на основе изучения отдельного индивида, так как h2 выражает долю общей дисперсии проявлений признака, а дисперсия зависит от различий между индивидами. Поскольку Н. оценивается по выборке из определенной популяции, h2, подобно любой др. выборочной стат., содержит ошибку выборки. Величина этой ошибки связана обратно пропорциональным отношением с корнем квадратным из объема выборки. Кроме того, на получаемые оценки h2 влияет степень генетической и средовой изменчивости признака в изучаемой популяции, наряду с типом и надежностью его измерений. Т. о., h2 для каждого конкретного признака не яв-ся константой, наподобие числа ? или скорости света. Наследуемость больше похожа на такой демографический показатель, как индекс младенческой смертности среди данного населения, проживающего в данном месте в данный период времени, вычисляемый в соответствии с установленным критерием табуляции смертей в младенческом возрасте.

Наиболее ясное представление о том, что такое наследуемость, можно составить на основе рассмотрения компонентов, составляющих общую фенотипическую дисперсию изучаемого признака (Vp):

VP = VG + VE + VGE + 2Cov GE + Ve

где VG - генетическая дисперсия, VE — средовая дисперсия, VGE — статистическое взаимодействие генетических и средовых факторов, Cov GE — ковариация генетических и средовых факторов, Ve — ошибка дисперсии (вследствие ненадежности измерений).

В свою очередь, генетическую дисперсию, VG, можно также разложить на 4 компонента:

VG = VA + VD + VEp + VAM,

где VА — аддитивная генетическая дисперсия, VD — неаддитивная генетическая дисперсия, обусловленная доминантностью (взаимодействием аллелей в одинаковых хромосомных локусах), VEp — неаддитивная генетическая дисперсия, обусловленная взаимодействием между генами в разных локусах (или, иначе говоря, эпистазом), и VAM — генетическая дисперсия, обусловленная ассортативностью скрещиваний (т. е. приростом генетической дисперсии, к-рый можно объяснить степенью генетического сходства между членами пары по изучаемому признаку).

При наличии всех вышеперечисленных компонентов мы можем точно определить Н. Есть два определения Н., в узком и широком смысле, к-рые обозначаются соответственно h2N и h2B:

h2N = VA / Vp и h2B = VG / VP.

Иногда в числитель формулы для оценки h2B включают др. компоненты:

h2B = (VG + VGE + 2Cov GE) / Vp.

В количественной генетике под h2 без нижнего индекса обычно подразумевается Н. в узком смысле (h2N), тогда как в генетике поведения тем же символом обозначается наследуемость в широком смысле (h2B).

Н. (h2N или h2B) признака оценивается исходя из различных родственных корреляций, к-рые могут служить основой и для оценки различных компонентов фенотипической дисперсии. Корреляция между монозиготными близнецами, разлученными сразу после рождения и воспитанными порознь (в некоррелирующих условиях среды), есть не что иное, как оценка h2B. Регрессия единственного потомка к «среднему родителю» (т. е. усредненным признакам обоих родителей) оценивает только h2N, при условии различия средового опыта родителей и потомства. (Отсюда и важность исслед. приемных родственников для оценки Н.) Использование других родственных корреляций требует более сложных формул для оценки Н. и соответствующих компонентов дисперсии.

Н. — важное теоретическое понятие для уяснения источников индивидуальных различий по поведенческим признакам: способностям, факторам личности и психич. болезням. Однако будет нелишне развеять три распространенных заблуждения по поводу Н.: а) Н. указывает не на абсолютную величину или степень выраженности признака (или характерной особенности) у индивида, а на долю дисперсии этого признака, обусловленную генетическими факторами; б) между Н. признака и его психол. или соц. значимостью не обязательно имеется связь; в) связь между Н. признака и его изменчивостью под давлением всевозможных средовых факторов тж необязательна и не яв-ся абсолютной. Др. словами, доля дисперсии признака, приписываемая негенетическим или средовым факторам (т. е. 1 — h2B), указывает только на вариацию факторов среды, к-рые поддерживают фенотипическую дисперсию в популяции на момент оценивания h2. По логике вещей, такая оценка просто не может учитывать возможные эффекты средовых факторов (или их новой комбинации), к-рые на данный момент отсутствуют в наблюдаемой популяции.

См. также Генетика поведения

А. Р. Дженсен