Ухо (ear)

Как принято считать, адекватным раздражителем для челов. слуха яв-ся звуковые волны с основной частотой от 20 до 20 000 Гц. Однако Корсо показал, что в специальных условиях молодые взрослые могут слышать тона высотой, по меньшей мере, до 23 000 Гц при воздушной передаче и до 95 000 Гц при костной передаче звука; в низкочастотной части звукового диапазона слуховую реакцию при воздушной передаче звука можно получить на тона вплоть до 5 Гц.

Анатомия и физиология слуховой системы

На рис. 1 представлено схематическое изображение периферического отдела слуховой системы чел., подразделяемого на три основные части: наружное У., среднее У. и внутреннее У.

Рис. 1. Схематическое изображение человеческого уха

Наружное ухо. Ушная раковина улавливает звуковые волны из внешней среды, к-рые направляются в наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Наружный слуховой проход длиной около 2,5 см и диаметром 7 мм имеет собственную резонансную частоту примерно 3500 Гц. Барабанная перепонка — это структура эллиптической формы с осями длиной около 9,2 мм и 8,5 мм и площадью приблизительно 69 мм2.

Среднее ухо. Среднее У. представляет собой наполненную воздухом полость, в к-рой находятся три маленькие косточки, образующие подвижную костную цепочку. В этой цепочке молоточек (malleus) прикреплен к внутренней стороне барабанной перепонки, стремечко (stapes) соединено с овальным окном, а наковальня (incus) служит связующим звеном между этими двумя косточками. Когда звуковые волны приводят в движение барабанную перепонку, ее колебания передаются через костную цепочку овальному окну, к-рое, в свою очередь, вызывает бегущие волны в жидкости внутреннего У. (улитки). Слуховые косточки действуют как система рычагов с механическим усилением примерно в 1,3 раза и уменьшая амплитуду колебаний, передаваемых от барабанной перепонки стремечку, усиливают давление на его основание. Это механическое усиление, помноженное на рабочее отношение площади барабанной перепонки к площади овального окна, равное примерно 14:1, дает общий коэффициент передачи 18,3:1.

Давление воздуха в наружном и среднем У. выравнивается благодаря действию евстахиевой трубы — узкого прохода длиной около 3,8 см, соединяющего среднее У. с носоглоткой. Евстахиева труба обычно закрыта, но открывается при глотании, что приводит к выравниванию давления в двух полостях У. В среднем У. расположены также две мышцы — мышца, натягивающая барабанную перепонку (т. tensor tympani) и стременная мышца (т. stapedius), к-рые соответственно крепятся к молоточку и стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц в ответ на сильные звуки ограничивает амплитуду колебаний барабанной перепонки, выполняя роль защитного механизма для внутреннего У.

Внутреннее ухо. Внутреннее У. состоит из улитки (спиральной структуры, образующей примерно 25/8 витка) и ее ассоциативной нервной сети. Почти по всей своей длине улитка разделена тонкими перепонками (мембранами) на три канала, заполненных особой жидкостью. Эти каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница). Вестибулярная мембрана (мембрана Рейснера) отделяет лестницу преддверия от улиткового протока, а базилярная мембрана — улитковый проток от барабанной лестницы. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают бегущие волны, распространяющиеся вдоль базилярной мембраны, к-рые, в свою очередь, активируют специализированные рецепторные клетки кортиева органа, прикрепленного к базилярной мембране. Рецепторные клетки, распределенные вдоль базилярной мембраны, подразделяются на две группы: примерно 4000 внутренних волосковых клеток образуют один ряд, а еще около 12 000 внешних волосковых клеток организованы обычно в три ряда (но иногда число их рядов доходит до пяти). Волоски (цилии) на концах внешних клеток погружены в текториальную (покровную) мембрану (желатинозную массу, лежащую над кортиевым органом), и потому бегущая волна, в процессе своего распространения, вызывает смещение текториальной и базилярной мембран относительно друг друга. Это смещение приводит к отклонению цилий волосковых клеток, что составляет для них адекватный стимул, вызывающий генераторный потенциал в афферентных нервных окончаниях, расположенных в основании волосковых клеток. Если его величина достигает порога, возникает потенциал действия и нервный импульс распространяется по слуховому нерву. Процесс трансдукции (преобразования стимула в нервный сигнал) во внутренних волосковых клетках изучен в меньшей степени, но, по-видимому, потенциал действия может вызываться клапанным эффектом подвижного края текториальной мембраны.

Слуховые проводящие пути. Слуховая система чел. содержит примерно 25 тыс. кохлеарных нейронов; эти афферентные нейроны образуют синапсы в спиральном ганглии с нейронами второго порядка, к-рые собираются в слуховую часть VIII черепного нерва. Слуховые проводящие пути показаны на рис. 2.

Рис. 2. Схема слуховых проводящих путей

Что касается афферентных путей, то каждая улитка практически одинаково представлена в обоих медиальных коленчатых телах и в слуховой коре обеих височных долей головного мозга. Эфферентные пути слуховой системы, также показанные на рис. 2, идут от коры до первичных рецепторных клеток улитки. Функции этих путей пока еще недостаточно ясны, однако считается, что эфферентная система осуществляет функцию текущего контроля нервной активности внешних волосковых клеток.

См. также Слуховая различительная способность, Слуховые расстройства, Восприятие

Дж. Ф. Корсо