Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

Широко распространенная классификация Г. Бона [Vaughan, 1969] перечисляет сенсорные вызванные потенциалы (ЗВП, СВП, ССВП), которые по времени связаны с предъявлением стимулов; потенциалы, связанные с подготовкой и выполнением движений (ПСВД); потенциалы с продолжительными латентными периодами, которые связаны со «сложными психологическими явлениями» (УНВ, Р300 и др.), а также сдвиги постоянного потенциала.
Итак, в современных исследованиях сосуществуют несколько несовпадающих друг с другом, неполных и внутренне противоречивых классификаций ССП. Это приводит к тому, что остаются неопределенными отношения между уже известными ССП. Принятые способы упорядочения феноменологии ССП по существу представляют собой не классификации, а лишь перечисления, каталоги феноменов [Donchin, Isreal, 1980; Rockstroh et al., 1982].
Очевидно, что система классификации ССП, количество классов и соотношения между ними зависят от общего представления о том, какие процессы, лежащие в основе поведения, отражаются в ССП.
4. ПРОБЛЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ ССП
В рамках коррелятивной психофизиологии (см. [Швырков, 1995] и гл.14) предполагается, что колебания (компоненты) ССП отражают специфические функции структур мозга, которые реализуют соответствующие психические функции, т.е. имеют определенное функциональное значение. Чтобы найти функциональное значение ССП, неоходимо установить взаимооднозначное соответствие между ССП, гипотетическим источником – структурой мозга и реализацией определенной психической функции (процесса, поведенческого феномена).
При определении функционального значения ССП предполагается, что использование строгих процедур эксперимента и точных инструкций испытуемым, т.е. связь с задачей, предопределяет активацию определенных структур мозга и вовлечение соответствующих психических функций. При этом по топографии амплитуд колебания ССП может быть выявлена структура мозга – локальный источник этого колебания, по ЛП колебания – время, необходимое для проведения и развития нервного процесса, по полярности – наличие процесса возбуждения или торможения, интенсивность которого может проявляться в амплитуде колебания [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982].
4.1. Психологические корреляты
Поиски психологических коррелятов ССП показали, что:
1. один и тот же ССП связан со многими психологическими процессами (функциями)
2. одни и те же психические функции оказываются связанными с разными ССП.
Так, например, амплитуда, ЛП и топография Рздц связаны с принятием решения, ожиданием, ориентировочной реакцией, значимостью стимула, степенью субъективной уверенности, процессом сравнения, рассогласованием, осознаванием и неосознаваемыми процессами, а также характеристиками эпизодической памяти. В то же время процесс внимания оказывает влияние на характеристики ранних и поздних компонентов ВП, Р300, УНВ и потенциала готовности [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Psychophysiol. Brain Research, 1990; Rohrbaugh et al., 1990; Event-Related, 1991]. Следует заметить, что многозначность связей ССП с психологическими и поведенческими переменными вопреки исходным предположениям о функциональном значении ССП оказалась узаконенной в исследовательской практике как основной многократно подтвержденный факт. Правила публикаций исследований ССП требуют детальнейшего описания ситуации эксперимента и состояния испытуемого, включая его принадлежность к какой-либо социальной группе, степень заинтересованности, атмосферное давление и температуру воздуха и т.п. [Donchin et al., 1977].
4.2. Мозговые источники
Поиски мозговых источников ССП показали следующее:
1. любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности множества корковых и подкорковых структур;
2. разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся наборы активных областей мозга [Squires et al., 1983; Wood et al., 1984; Илюхина, 1977; Иванова, 1991].
Продемонстрирована тесная, но непостоянная связь между корковыми и подкорковыми эквивалентами поверхностных ССП, например показана несинхронность, инверсия полярности и непостоянство локализации подкорковых эквивалентов УНВ в повторных пробах [Илюхина, 1977].
Попытки уточнить локализацию источников ССП, применяя регистрацию активности отдельных нейронов, продемонстрировали, что любому колебанию ССП, сопровождающему поведение, соответствуют активации нейронов в большом количестве разных структур мозга [Швырков, 1978, 1995] (см. гл. 14). Не удалось выявить и точного соответствия между полярностью волн ССП и количеством активирующихся нейронов [Думенко, 1979; Максимова, Александров, 1987].
Основной результат поиска функционального значения состоит в том, что каждое колебание или компонент ССП: 1) является электрическим проявлением одновременной активности множества мозговых структур и 2) может быть поставлен в соответствие множеству психологических феноменов, функций и процессов. Очевидно, что этот факт находится в очевидном противоречии с исходной гипотезой о взаимооднозначном соответствии активности определенной структуры мозга и определенного психологического (поведенческого) явления. Поскольку проблема функционального значения ССП остается нерешенной, принцип классификации феноменологии ССП в коррелятивной психофизиологии остается неопределенным (см. параграф 3).
Можно предположить, что многозначность связей ССП с активностью мозга и с психологическими переменными представляет собой не непосредственное следствие несовершенства методов исследования активности мозга или нечеткости психологической терминологии [Donchin, Isreal, 1980], а является важным, надежно подтвержденным экспериментальным фактом. Этот факт не получил непротиворечивого объяснения в рамках морфофункциональных представлений об организации поведения, поскольку искомое взамооднозначное соответствие структур и функций составляет один из исходных постулатов этого подхода.
5. ССП КАК ОТРАЖЕНИЕ ДИНАМИКИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
ССП представляют собой суммарный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны клеточных органелл (например, митохондрий), элементы гематоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, динамика электролитов межклеточных жидкостей и т.д. [Rockstroh et al., 1982]. Протекание процессов, отражающихся в ССП, в том числе и активность нейронов, согласовано в рамках поведения, рассматриваемого в системной психофизиологии как взаимоотношение целостного организма со средой [Швырков, 1978, 1995] (см. гл. 14). Следовательно, феноменология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая лежит в основе поведения. Под компонентами структуры индивидуального опыта понимаются единицы опыта (см. гл. 14), а также их объединения и взаимоотношения между ними.
Компоненты структуры опыта представлены группами нейронов различных структур мозга, специализированными относительно систем поведенческих актов. Активность этих нейронов обеспечивается согласованным метаболизмом тканей мозга. Именно поэтому ССП отражают динамику активации групп нейронов, соответствующих компонентам опыта. Специфика актов поведения, которые осуществляются для достижения результатов, удовлетворяющих потребности субъекта, определяется составом актуализированных компонентов опыта, поэтому в параметрах, сопровождающих поведенческие акты ССП, отражаются разнообразные психологические характеристики реализующегося поведения. Эта гипотеза о соотношении ССП и процессов, лежащих в основе поведения, объясняет экспериментально показанную связь ССП с одновременной активностью многих областей мозга, а также с различными проявлениями и психологическими описаниями поведения. Заметим, что приведенные положения соответствуют фундаментальному принципу неразделимости целостного поведения на изолированные «сенсорные», «моторные», «эмоциональные», «мотивационные» и другие составляющие [Швырков, 1978, 1995]. Например, отказ от регистрации двигательной активности при изучении ЗВП лишь сужает возможности исследования, но не отменяет неустранимую двигательную активность субъекта.
Взаимодействие субъекта с окружающей средой осуществляется как последовательность поведенческих актов. Хотя специфика поведенческого акта определяется конкретным набором актуализированных компонентов опыта и их взаимоотношениями, последовательность изменений состава компонентов опыта на протяжении каждого акта обладает общими чертами для разных поведенческих актов, независимо от их содержания [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
5.1. Потенциал универсальной конфигурации
Сопоставление ССП, сопровождающих поведение испытуемых в различных экспериментальных ситуациях, показывает, что реализации и смене поведенческого акта соответствует потенциал универсальной конфигурации (см. рис. 16.4, А). Основными составляющими этого потенциала являются позитивно-негативный комплекс, наблюдающийся в начале реализации акта, следующая за ним медленная позитивность, за которой развивается негативная волна, сопровождающая реализацию акта, а затем – негативно-позитивный комплекс, соответствующий переходу к следующему акту. Начальные фрагменты универсального потенциала более ярко выражены во фронтальных и центральных, а завершающие – в париетоокципитальных отведениях.
Потенциал универсальной конфигурации устойчиво воспроизводится в ситуации обнаружения зрительных, слуховых и тактильных сигналов, в стратегической игре с партнером, при обнаружении движущихся объектов, исполнении партии на музыкальных инструментах, в различных ситуациях, используемых для исследования УНВ, ПСВД и сложных навыков, в ситуации вероятностного прогнозирования, у человека и у животных различных видов [Александров, 1985; Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
Негативная волна потенциала универсальной конфигурации, сопровождающая реализацию поведенческого акта, разделена на фрагменты низкоамплитудными позитивностями, которые соответствуют во времени движениям (например, пальца и/или глаз; см. рис. 16.3 Б и В). Для различных экспериментальных парадигм, например при регистрации ЗВП в ситуации простого времени реакции (см. рис. 16.1 Б), СВП и ЗВП в ситуации обнаружения (см. рис. 16.2 А, Б, В) характерно совпадение во времени позитивных колебаний потенциала и начала движений испытуемых [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. Это продемонстрировано также в экспериментах на животных [Александров, 1985].
Сопоставление основных составляющих потенциала универсальной конфигурации с динамикой актуализации компонентов структуры опыта, установленной при исследовании активности корковых нейронов, которые специализированы относительно систем определенных поведенческих актов, показало (рис. 16.5), что конфигурация ССП отражает необходимые этапы преобразования наборов компонентов опыта в процессе реализации поведения: позитивизация – уменьшение специфичности набора (см. рис. 16.5, фрагменты 2 и 3), а негативизация – увеличение специфичности набора компонентов опыта по отношению к достигаемому результату поведения (см. рис. 16.5, фрагмент 4). Амплитуда колебаний отражает объем изменений наборов компонентов опыта, крутизна фронтов и длительность колебаний – скорость этих изменений, а особенности их топографии – соотношения количеств нейронов, представляющих различные компоненты структуры опыта, в разных структурах мозга [Aleksandrov, Maksimova, 1985; Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997]. С этой точки зрения связь позитивных колебаний с двигательной активностью отражает изменение состава набора актуализированных элементов опыта, которое лежит в основе перехода от одного этапа поведения к другому.
5.2. Основания классификации ССП
Различные типы ССП представляют собой не специфические феномены [Швырков, 1978], а фрагменты или варианты анализа потенциала универсальной конфигурации в соответствии с различными аспектами описания поведения и событиями во взаимоотношениях субъекта с внешней средой. В соответствии с тем или иным аспектом анализа один и тот же фрагмент потенциала универсальной конфигурации, зарегистрированный в ситуации обнаружения сигнала, может быть отнесен к разным типам ССП. Например, фрагмент ССП, совпадающий по времени с завершением акта ожидания предъявления вспышки света; может быть описан как ЗВП по отношению к вспышке света, как «негативно-позитивный комплекс, связанный с обнаружением сигнала», – по отношению к обнаруживаемому сигналу; как «комплекс Е- волна – высокоамплитудная позитивность» – по отношению к императивному значению того же сигнала (если методика предусматривает регистрацию двигательной активности, то этот комплекс может быть интерпретирован как ПСВД; ср. рис. 16.2 Б; рис. 16.3 А; рис. 16.4 А и Б) [Максимова, 1982; Максимова, Александров, 1987]. В коррелятивной психофизиологии для регистрации каждого типа потенциалов стремятся к применению «рафинированных» экспериментальных ситуаций, позволяющих, как предполагается, «изолировать» отдельные аспекты поведения и психические процессы. Приведенные данные показывают, что в ситуации в которой не предусмотрено такого расчленения поведения, можно выделить основные типы ССП, не нарушая самых строгих критериев идентификации.

Рис. 16.5. Соотношение компонентов потенциала универсальной конфигурации с характеристиками активации совокупностей нейронов, специализированных относительно последовательных этапов поведения при обнаружении сигнала у кролика
1 – схема потенциала, ЛП и амплитуды колебаний (средние данные по 10 животным); 2 – распределение начала и завершения активации корковых нейронов; 3 – распределение вероятности одновременной активации нейронов, специализированных относительно последовательных этапов поведения, которое совпадает по времени с развитием высокоамплитудной позитивной волны; 4 – распределение количества нейронов, связанных с актом ожидания предъявления сигнала при разных исходах обнаружения: либо при правильных обнаружениях, либо при ложных тревогах (количество нейронов, специфически связанных с конкретным исходом обнаружения, увеличивается на протяжении развития медленной негативной волны).
Фрагменты 1, 2 и 3 совмещены по моментам предъявления вспышек света (обнаруженная вспышка – черный треугольник, необнаруженная – белый треугольник). На фрагменте 4 (черный кружок – момент начала движения после обнаруженной вспышки света) подчеркнуты интервалы распределений предъявленных вспышек света
Поскольку в ССП отражается динамика актуализации индивидуального опыта, основанием для построения классификации ССП могут быть характеристики этой динамики: количество, степень актуализации и взаимоотношения компонентов структуры опыта, характерные виды и этапы трансформации их составов, а также особенности их распределения по различным областям мозга [Максимова, Александров, 1987; Александров и др., 1997].
Важно отметить, что предлагаемый подход к классификации ССП не только учитывает основные феномены, выявленные при исследованиях ССП, но, вводя их в контекст исследования поведения, позволяет дать им собственно психофизиологическую трактовку.
6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ССП
Эффективность использования ССП как метода психофизиологического исследования определяется решением основной проблемы: каково соотношение параметров ССП, активности мозга, феноменов поведения и психологических явлений. Решение этой проблемы необходимо: 1) для построения классификации, непротиворечиво включающей известные ССП и предусматривающей места для новых ССП т.е. классификации, которая может заменить существующие каталоги феноменов ССП и 2) для того, чтобы по характеристикам ССП судить о скрытых для непосредственного наблюдения процессах, которые лежат в основе поведения.