Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, обладающие значительными исследовательскими возможностями (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых методов исследований активности мозга, и при верификации результатов, получаемых при помощи этих методов, электрическая активность мозга широко используется как референтный способ анализа. «Привилегированное» положение метода ССП объясняется простотой регистрации, не требующей хирургического вмешательства (неинвазивностью), возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике, в течение длительных интервалов времени, при выполнении сложных задач, у здоровых испытуемых любого возраста, у пациентов и у животных. Ограничения и преимущества ССП как исследовательского инструмента можно видеть при его сопоставлении с другими методами (включая и методы, основанные на регистрации ЭЭГ). Особенности метода ССП важно учитывать при его совместном использовании с другими современными методами исследования активности мозга [Gevins et al., 1995]. Сопоставимость результатов, получаемых различными методами, включая ССП, обеспечивается тем, что все они являются дополнительными описаниями метаболизма мозговой ткани (см. [Event-Related, 1991]).
3. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ И ТИПОЛОГИЯ ССП
Одним из наиболее значительных результатов, которые получены при изучении ССП, является описание различных потенциалов, связанных по времени с определенными событиями и имеющих специфические амплитудно-временные характеристики, конфигурацию и топографию.
3.1. Зрительные вызванные потенциалы
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials - VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации предъявления зрительной стимуляции – вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометрических или предметных). В последовательности колебаний ЗВП, зарегистрированных со скальпа, выделяют волны (см. параграф 2.6) Р40, N70, Р100-130, а также комплекс волн N240-420 (рис. 16.1 А). Волны с ЛП до 80 мс более выражены во фронтальных отведениях, что связывают с вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы (см. гл. 2). Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях ( Т5 , Т6 О1, О2 , О z).
3.2. Слуховые вызванные потенциалы.
Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials – АЕР) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слуховой стимуляции (тонов различной частоты, интенсивности и длительности). Комплекс из восьми волн, развивающийся в интервале до 15 мс после стимула, амплитудой 0,1–0,5 мВ, максимально выраженный в вертексе (С z), называют слуховым потенциалом ствола мозга (brain stem auditory evoked potentials – BAEP). Предполагают, что эти волны отражают вызванную активность в структурах слухового анализатора – от слухового нерва до медиального коленчатого тела. Среднелатентные ( N0, Р0, Na, , Р a, Nb) и длиннолатентные колебания Р50-80 (Р1), N80-120 ( N1 ), Р160-200 (Р2), N200-250 ( N2 ), имеют максимальную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, хотя наиболее позднее из них – Р300 (Р3.), преимущественно выражено в постцентральных отведениях (рис. 16.2 А).

Рис. 16.1. ЗВП, усредненные от момента предъявления вспышки света высокой интенсивности (0.26 Дж), N = 30
Испытуемые должны были как можно быстрее нажимать на кнопку при предъявлении вспышки света. А – С z, Oz (отведения ЭЭГ); 1 – распределение ЛП начало активации mm. thenar; Б – соотношение компонентов ЗВП с накопленной ЭМГ-активностью (2). Момент предъявления вспышки отмечен вертикальной линией.

Рис. 16.2. Потенциалы, усредненные от предъявляемых сигналов
ССП зарегистрированы в ситуации обнаружения светового порогового сигнала. Серию вспышек нарастающей интенсивности (от 10–5 до 10–2 нт) предъявляли после предупреждающего сигнала. Испытуемый должен был нажимать кнопку после первой из обнаруженных вспышек. Регистрировали семь отведений ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и механограмму нажатия кнопки.
На каждом фрагменте рисунка представлены: усредненый потенциал (для одного испытуемого), основные компоненты обозначены арабскими цифрами (справа); распределение средних значений амплитуд соответствующих компонентов потенциала по разным отведениям (для группы испытуемых) (слева).
А – СВП, усредненный от звукового тона (60 дБ, указан стрелкой), отведение Р 3 N = 30. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного появления (95% событий) микронажатий и саккадических движений глаз; Б– ЗВП, усредненный от момента обнаруженной вспышки света (черный треугольник), отведение О 2 N =116. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного начала нажатия на кнопку (95% событий); В – ЗВП, усредненный от необнаруженных вспышек света (белый треугольник), отведение О 1 , N= 101. Внизу отмечен интервал наиболее вероятного появления (95% событий) микронажатий и саккадических движений глаз
3.3. Соматосенсорные вызванные потенциалы
Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции периферических нервов. Колебания устойчивой конфигурации регистрируются со скальпа, начиная с Р15. Колебания N20, P20, P25 и P45 максимально выражены в контралатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания ЛП связывают преимущественно с активностью в постцентральной извилине. Колебания с ЛП более 50 мс представлены слева и справа, комплекс колебаний сложной конфигурации с ЛП более 100 мс (включая Р300) проявляется преимущественно в центральных и париетоокципитальных отведениях [Rockstroh et al., 1982].
3.4. Потенциалы, связанные с выполнением движений
Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials – MRP, movement-related brain potentials – MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы – МВП»). К этой группе феноменов, впервые описаных Н.Н. Kornhuber и L. Deecke (см. [Rockstroh et al., 1982; Deecke et al., 1984; Иванова, 1991]), относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме (рис. 16.3 А). На интервале около 1 с до начала движения развивается медленное негативное отклонение – потенциал готовности (Bereitschaftpotential, ВР, readiness potential), в первые 500 мс представленный билатерально-симметрично в прецентральных и париетальных отведениях, а в следующие 500 мс лучше выраженный в центральных отведениях, контралатеральных движущейся части тела. Потенциал готовности завершается приблизительно за 150 мс до начала движения коротким позитивным колебанием (премоторная, или преддвигательная позитивность – ПМП, premotion positivity – РМР). Распределение амплитуд ПМП по скальпу характеризуется высокой межиндивидуальной вариативностью. Последующая негативность (моторный потенциал, МП, motor potential – МР) совпадает во времени с началом движения и максимально выражена в центральных или прецентральных областях, контралатеральных движущейся части тела. После МП равивается позитивная волна, называемая потенциалом реафферентации (reafferent potential, responce after potential, RAP). Характерная для баллистических движений конфигурация ССП может изменяться так, что при выполнении плавных, длительных и медленных движений регистрируются ССП с небольшой амплитудой колебаний (рис. 16.3 Б).

Рис. 16.3. Потенциалы, связанные по времени с двигательной активностью
А – ПСВД, усредненные от начала ЭМГ-активаций (черный кружок) при нажатии на кнопку после обнаруженной вспышки света, отведение О 1, N= 101, внизу отмечен размах распределения окончаний движения. Б– ПСВД, усредненные от начала микронажатий: первых после звукового тона (белый кружок), отведение Р 3, N= 15 (вверху); на этапе наблюдения (перечеркнутый кружок), отведение F 3 N=33 (внизу). B – I- потенциалы, усредненные от начала саккадических движений глаз: от первых после звукового тона (белый кружок), отведение F 4 N =17 (вверху); на этапе наблюдения (перечеркнутый кружок), отведение О 2 N= 14 (внизу). Под каждым потенциалом на Б и В показаны распределения окончаний движений. Остальные обозначения см. на рис. 16.2
3.5. Условная негативная волна
Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation – CNV, или волна ожидания, expectancy wave – E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй – императивным (т.е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах B.C. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зарегистрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: О-компонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях (рис. 16.4 А).

Рис. 16.4. Потенциалы, связанные с задачей обнаружения
А – фрагменты УНВ, усредненные от предупреждающего сигнала (стрелка) и императивного сигнала (черный треугольник), отведение F 3, N=22; Б– потенциалы, связанные с обнаружением сигнала (черный треугольник – обнаруженная, белый треугольник – необнаруженная вспышка света), отведение О1, N =45. Остальные обозначения см на рис. 16.2
3.6. Колебание Р300
Колебание Р300 (Р3 ; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С.Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от степени неопределенности, разрешаемой при его предъявлении. Для исследования Р300 наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например при их счете или обнаружении, развивается волна Р300 (см. рис. 16.4 Б, фрагмент 4). Колебание Р300 имеет сложную структуру. В нем выделяют компоненты Р3 a и Р3 b. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р300 максимально выражена в центро-париетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Sutton,Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985].
3.7. Принципы упорядочения феноменологии ССП
Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению [Donchin, Isreal, 1980]. Приведем в качестве примеров наиболее известные феномены: N 200 связанный с некоторыми аспектами процесса распознавания; N 400 – с семантическим рассогласованием; N a – с распознаванием паттерна; Nd – с определением канала, по которому поступает обрабатываемый сигнал; MMN – негативность, связанная с рассогласованием; негативный потенциал направленного внимания, связанный с предвосхищением изменения направления движения сигнала при выполнении задачи слежения; финальный потенциал (низкоамплитудная позитивость и последующая медленная негативность, связанные с окончанием произвольного движения); лямбда-потенциал (1-potential) – комплекс колебаний, связанный с саккадическими движениями глаз (см. рис. 16.3 В); ССП, связанные с обнаружением сигнала (см. рис. 16.4 Б); ССП, связанные с целенаправленными движениями и мн. др. [Cooper et al., 1977; Yagi, 1979; Deecke et al., 1984; Ritter et al., 1984; Максимова, Александров, 1987; Иванова, 19916; Naatanen etal., 1993].
Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциалов, тем более подробно можно будет описывать активность мозга в поведении [Sutton, Ruchkin, 1984]. При этом одной из самых важных задач становится упорядочение феноменологии потенциалов, т.е. построение классификации, определяющей как соотношение между уже известными типами ССП, так и место для новых феноменов.
В настоящее время общепринятой классификации ССП не существует. Можно выделить несколько принципов упорядочения феноменологии СПП, использующихся исследователями.
По мнению Б. Рокстроха [Rockstroh et al., 1982], наиболее общим и исходным является разделение ССП на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относятся колебания ССП с ЛП менее 100 мс, модально-специфическим распределением амплитуд по скальпу, высокой интраи интериндивидуальной стабильностью характеристик и зависимостью параметров от физических характеристик стимула (ср. ЗВП, зарегистрированные при различной интенсивности вспышек света, на рис. 16.1 и на рис. 16.2 Б и В). Для эндогенных ССП характерны: ЛП более 100 мс, широкое модально-неспецифическое распределение амплитуд по поверхности головы, независимость характеристик ССП от физических свойств события, их вызвавшего, связь параметров ССП с задачей, которую выполняет испытуемый, а также с его психологическим состоянием.
Из этого же принципа исходили Р. Наатанен и П.Т. Мичи [Naatanen, Michie, 1979], которые построили классификацию эндогенных негативностей: потенциала готовности, О- и Е- компонентов УНВ, негативности, связанной с речью, продолжительного негативного сдвига (sustained negative shift), негативности, связанной с рассогласованием (mismatch negativity, MMN), и многих других феноменов. Классификация построена на нескольких категориях признаков – на характеристиках ситуаций, в которых феномены выявляются, а также на психических функциях, вовлекающихся в решение задачи. Некоторые феномены не вошли в классификацию (негативность, связанная с речью), а некоторые (О-компонент УНВ) – оказались принадлежащими к двум ее классам одновременно.
Принцип деления потенциалов на экзогенные и эндогенные, а также связанным с ним делением на поздние и ранние, специфические и неспецифические является весьма условным и не согласуется с результатами нескольких направлений исследований. Экспериментально показана зависимость параметров ранних компонентов ВП от характеристик поведения [Швырков, 1978; Максимова, 1982; Desmedt, 1984]. Установлена зависимость от уровня бодрствования и состояния внимания для волн слухового потенциала ствола мозга с ЛП менее 10 мс [Hughes, 1985]. В то же время известна зависимость характеристик поздних компонентов ВП от физических характеристик стимуляции (например, амплитуды, топографии и ЛП Р300 от модальности и интенсивности стимула) [Рутман, 1979; Pritchard, 1981].