Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

В связи с имевшимися в литературе данными о специфической связи активности отдельных нейронов с движениями, целью действия, местом и другими характеристиками поведения, в лаборатории В. Б, Швыркова была разработана экспериментальная модель, позволявшая дифференцировать связь нейрональной активности с каждым из этих аспектов поведения. Это была модель пищедобывательного поведения у кроликов, которым для получения пищи из двух кормушек, расположенных в углах передней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на педали, которые были расположены в углах задней стенки той же клетки. Регистрация активности корковых нейронов кроликов в сериях пищедобывательных актов вдоль каждой из боковых сторон клетки позволила выявить специфические активации нейронов, сопровождавшие реализацию отдельных актов данного поведения. Такие активации наблюдались во всех случаях реализации соответствующего поведенческого акта. На основании этих результатов был сделан вывод о специализации нейронов относительно определенных поведенческих актов, который лег в основу концепции системо-специфичности нейронов [Швырков, 1995], утверждающей принадлежность любого нейрона только к одной функциональной системе (см. гл. 14).
Наряду со специализациями нейронов относительно отдельных систем поведенческих актов, таких, как «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали», также были обнаружены и другие специализации. Во-первых, это специализации нейронов относительно конкретных движений животного и, во-вторых – специализации относительно объединений актов, например, подход и нажатие педали. Если первые специализации можно было отнести к реализации прасистем, то вторые вступали в противоречие с принципом системе-специфичности и, на первый взгляд, свидетельствовали о наличии в субъективном опыте животного элементов, объединяющих несколько систем поведенческих актов.
Это противоречие было разрешено в серии экспериментов с тщательным контролем процедуры обучения. В этих экспериментах проводилось контролируемое поэтапное формирование пищедобывательного цикла [Горкин, 1987]. Каждый из пяти этапов обучения (обучение захвату пищи в конкретной кормушке; повороту головы в сторону педали; подходу к педали; нахождению в углу педали и, наконец, ее нажатию) проводился в отдельный день и состоял из 100–200 подкрепляемых подачей пищи реализаций соответствующего этапа. Последующая регистрация активности корковых нейронов в дефинитивном поведении позволила выявить клетки, специализировавшиеся на отдельных этапах обучения.
Для всех этапов были обнаружены группы специализированных нейронов, специализаций же, не соответствовавших этапам обучения, за исключением нейронов прасистем, выявлено не было. При этом специализации относительно этапов, служивших в качестве промежуточных поведенческих актов и отсутствовавших в дефинитивном поведении, выражались в виде активации, перекрывающих два последовательных поведенческих акта. Так, например, специализация относительно этапа нахождения в углу педали проявлялась в активации, начинавшейся в конце акта подхода к педали и продолжавшейся во время ее нажатия. Эти наблюдения позволили сформулировать вывод о специализации нейронов относительно этапов обучения.
Этот вывод, по мнению автора, исключительно важен для объективного изучения структуры субъективного опыта, так как дает ключ к выявлению элементов опыта, выделяемых его обладателем. В то же время полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. Таким образом, можно заключить, что с точки зрения системной психофизиологии элементом индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, сформированная на конкретном этапе научения, т.е. в опыте индивида зафиксирована история его приобретения.
Как уже отмечалось, элементы одной функциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга и достижение результата происходит за счет их согласованной, кооперативной активности. Однако количество элементов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах и представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной структуре мозга оставались предметом изучения. В связи с этим необходимо рассмотреть участие нейронов разных структур мозга в формировании новых функциональных систем.
В экспериментах на уже упоминавшейся модели пищедобывательного поведения кроликов было проведено сравнение наборов специализаций в различных областях коры в дефинитивном поведении, а также сопоставлены изменения этого набора в моторной и лимбической областях коры в результате доучивания животного. Проведенное исследование показало, что хотя нейроны одной специализации могут быть обнаружены в разных областях, их количественная представленность сильно варьирует. Максимальное количество нейронов, специализированных относительно актов сформированного обучением в экспериментальной клетке поведения, было обнаружено в лимбической коре (около 40% зарегистрированных нейронов), в то время как в других корковых областях они были либо единичными, либо не достигали и 10% [Шевченко и др., 1986].
Сравнение наборов специализаций до и после доучивания также показало существенно большие изменения в лимбической коре по сравнению с моторной [Горкин, 1987]. В лимбической коре после доучивания появились новые специализации, соответствовавшие актам добавленного поведения. Специально проведенная серия экспериментов с подсчетом количества активных нейронов в лимбической коре до и после доучивания показала абсолютное увеличение их количества в результате доучивания. Эти данные были восприняты как свидетельство специализации в обучении «молчащих», т.е. не дающих спайковых разрядов, нейронов. При этом количество клеток, специализированных относительно наблюдавшихся до доучивания актов, не изменилось. Наоборот, в моторной коре появились лишь единичные новые специализации, зато количество активных клеток прасистем достоверно изменилось.
Полученные результаты соответствуют представлению о перестройке опыта в результате включения в его состав новых элементов. На нейрофизиологическом уровне анализа результатом научения является формирование «добавки» к набору специализированных нейронов и изменение использования прасистем при реализации прежде существовавших функциональных систем.
7. ВЛИЯНИЕ ИСТОРИИ НАУЧЕНИЯ НА СТРУКТУРУ ОПЫТА И ОРГАНИЗАЦИЮ МОЗГОВОЙ АКТИВНОСТИ
Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линейную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответствуют актам поведения. Эти смены одних наборов функциональных систем на другие связаны с достижением результатов одних актов и возможностью реализации следующих актов поведения. В силу того, что субъект выступает в качестве активного компонента соотношений организма со средой (см. гл. 14), переход к реализации следующей в последовательности функциональной системы происходит за счет ее извлечения из памяти под воздействием внутренних факторов. Факторы, определяющие разные состояния систем и смену реализуемых систем в континууме поведения, были названы межсистемными отношениями.
В соответствии с включенностью конкретного акта в жестко фиксированную последовательность, такую, как, например, врожденные стереотипные формы поведения или аппетентная стадия пищедобывательного цикла, эти отношения могут иметь жестко детерминированный характер. В то же время (как в случае поисковой активности), эти отношения не детерминированы и выбор происходит среди слабо связанных в памяти функциональных систем. Но и жесткая детерминация отношений двух последовательных актов внутри цикла не является однозначной – всегда имеется возможность альтернативы, т.е. перехода к каким-либо другим актам поведения. Подобная возможность реализуется, например, при насыщении и переходе от пищедобывательного поведения к комфортному (отдыху) либо при переходе к ориентировочному поведению в связи с изменениями в среде.
Можно утверждать, что смена актов происходит в результате выбора из ряда альтернатив с разной вероятностью в поведении. Наблюдение с этих позиций за формированием умения играть в многоклеточные «крестики-нолики» позволило создать модель структуры памяти и межсистемных отношений, хорошо описывающую выбор хода в конкретной игре [Александров и др., 1997].
Исследование нейрональной активности в поведении показало, что, наряду с ярко выраженной специфической активацией специализированных нейронов в специфическом поведенческом акте, в их активности имеется дополнительная структура. Эта структурированность неспецифической активности (т.е. активности при осуществлении других актов поведения) проявляется в наличии слабых активации и тормозных пауз, сопровождающих реализацию других актов поведения. Связь таких изменений с конкретным актом имеет, как правило, вероятностный, но достаточно устойчивый (по статистическим критериям) характер.
Исходя из принципа системе-специфичности нейрона и его специализации относительно элемента индивидуального опыта, было выдвинуто положение о разных состояниях, или степенях актуализации элемента опыта в реальном континууме поведения. Нейрофизиологическим выражением степени актуализации специфической функциональной системы при подобном подходе является текущая частота активности специализированного нейрона, варьирующая от нулевых значений при исключении системы из состояния субъекта поведения до максимума при реализации соответствующего акта поведения.
Таким образом, на основе анализа нейрональной активности был сделан вывод об актуализации множества функциональных систем при осуществлении конкретного акта поведения. Обнаружение определенной структуры актуализации конкретной функциональной системы в поведении позволило использовать регистрацию активности нейронов известной специализации для изучения отношений конкретного элемента опыта с другими элементами.
В качестве метода выявления межсистемных отношений используется построение паттернов активности специализированных нейронов во всех актах анализируемого поведения и распределения вероятности активации нейрона в конкретном акте поведения. За активацию принимается не менее чем 1,5-кратное превышение «фоновой» частоты активности. Эти формы представления нейрональной активности иллюстрируются на рис. 15.1 в сравнении с распространенным методом представления активности в виде растров. Особенно яркие результаты дало использование данного метода для решения проблемы отражения истории научения в организации межсистемных отношений.
В силу фиксации этапов научения в виде элементов субъективного опыта история научения индивида является содержанием его опыта. Однако кроме состава элементов опыта, история его формирования может (наряду с логикой поведения) определять отношения систем.

Рис. 15.1. Разные способы представления активности нейрона
А – растры активности нейрона лимбической коры; Б – гистограмма; В – усредненная отметка нажатия педали (слева–левой, справа–правой), относительно начала которой совмещены растры и построены гистограммы. Внизу: графическое представление активности того же нейрона. На левом графике – картина распределения средних частот (паттерн) активности нейрона в актах циклического поведения. По оси абсцисс – номера актов, по оси ординат – нормированная средняя частота активности. На правом графике – вероятности наличия активации в тех же 10 актах. По оси абсцисс – номера актов, по оси ординат – вероятность активации нейрона в соответствующем акте
Было проведено специальное исследование активности нейронов лимбической коры кроликов в пищедобывательном поведении, сформированном с применением разных стратегий обучения. На рис. 15.2 схематически представлены использовавшиеся разные стратегии обучения внешне одному и тому же циклическому пишедобывательному поведению. Разница между стратегиями состояла в последовательности формирования отдельных блоков поведения – поведения у кормушки и поведения у педали – на двух сторонах экспериментальной клетки. Формирование отдельных поведенческих актов производилось так же, как было изложено ранее. На рисунке последовательности этапов научения показаны цепочками стрелок.
Для выявления сформированных межсистемных отношений была зарегистрирована активность нейронов лимбической коры в дефинитивном поведении обученных таким образом животных. Из всей совокупности зарегистрированных нейронов для анализа были отобраны клетки, специализированные относительно сформированных обучением в экспериментальной клетке поведенческих актов.

Рис. 15.2 . Усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относительно подхода и нажатия педали в зависимости от времени формирования и стратегии обучения
А, Б – схемы применявшихся стратегий обучения (в нижних углах – кормушки, в верхних – педали); В–З: усредненные паттерны нейрональной активности. По оси абсцисс – номера поведенческих актов; по оси ординат – нормализованная по максимальной частота активности; В, Г – усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относительно оперирования с первой по порядку обучения педалью; Д, Е– усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относительно оперирования со второй по порядку обучения педалью; Ж, 3 – паттерны (средняя ± стандартная ошибка) неспецифической активности нейронов, представленных на частях Д и Е, но нормализованной по максимуму неспецифической активности. Под схемой конкретной стратегии расположены паттерны активности нейронов, которые зарегистрированы у кроликов, обученных по этой стратегии.
Критерием специализации служило наличие активации нейрона в соответствующем акте во всех случаях его реализации. Как было показано А. Г. Горкиным и Д. Г. Шевченко [1990], этот формальный критерий позволяет достаточно надежно выделять специфическую связь активности нейрона с конкретным актом поведения. Для анализа неспецифической активности были построены паттерны активности каждого из исследовавшихся нейронов во всех актах пищедобывательного поведения. Паттерн активности представляет собой распределение средних частот импульсации нейрона в выделенных актах поведения. В поведении на одной стороне клетки было выделено 5 актов: поворот головы к педали, перенос лап к педали, нажатие педали, перенос лап к кормушке и захват пищи в кормушке. Всего на двух сторонах клетки было выделено 10 актов. Усредненные паттерны активности нейронов, специализированных относительно подхода к педали, представлены на рис. 15.2 под схемами соответствующих стратегий обучения. Так как кролик подходил к двум педалям, и паттернов – два для каждой из стратегий. Один из них показывает распределение активности нейронов, специализированных относительно подхода к первой по порядку обучения педали, а другой – относительно второй. Легко заметить, что паттерны у кроликов, обученных по стратегии «Б», различаются для первой и второй педали, в то время как для животных, обученных по стратегии «А», – не различаются. Сходные данные были получены для другой группы специализаций – нейронов, связанных с подходом к кормушке [Горкин, Шевченко, 1995].
Данные, полученные в этой работе, показали, что для систем, не связанных логикой последовательного поведения в одну группировку, их взаимные отношения зависят от истории формирования поведения. Эта зависимость проявляется в виде повышенной степени актуализации второй из двух последовательно формировавшихся систем при реализации первой. В этом исследовании были также выявлены отношения систем, основанные на факторах сходства движений и целей соответствующих поведенческих актов.