Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

Для всех тех форм научения, которые исследовались с помощью построения кривых обучения, характерно плавное улучшение выполнения задачи. В то же время в некоторых моделях обучения, в основе которых лежит создание проблемной ситуации (например, научение в проблемной клетке [Эксперим. психол., 1973]), было обнаружено явление резкого, скачкообразного изменения хода кривой научения, соответствовшего нахождению решения задачи с последующим успешным повторением найденного решения. Это явление получило название инсайта, или озарения.
Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по сравнению с условными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Предполагается,что инсайт возникает тогда, когда организм способен прогнозировать результат пробы [Эксперим. психол., 1963], в противном случае научение протекает плавно.
Исследование научения как процесса, таким образом, позволило выявить два принципиально разных типа научения: плавное научение и скачкообразное научение (инсайт и импринтинг). Эта разница может быть связана с разной реорганизацией опыта в этих ситуациях, однако ответить на вопрос, какой именно, можно лишь выяснив, какие именно элементы опыта участвуют и формируются в данных формах научения.
3. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ НАУЧЕНИЯ
С появлением методов регистрации активности мозга и особенно активности нервных клеток проблема научения стала интенсивно исследоваться в нейробиологии. В силу того, что эти экспериментальные исследования проводились на животных, и из-за трудностей регистрации нейрональной активности в свободном поведении, основное внимание нейрофизиологов было сосредоточено на исследовании самых простых форм обучения, таких, как привыкание, выработка рефлексов и дифференцировок. Находясь под сильным теоретическим влиянием бихевиоризма, нейрофизиологи ограничивались изучением форм нейрональной пластичности как основы формирования связей при подобных формах научения.
В рамках данного направления много сил было потрачено на поиск места локализации следа памяти (или энграммы), который, как предполагалось, фиксирует образовавшуюся при научении временную связь. Однако анализ динамики активности отдельных нейронов в ряду сочетаний стимуляции и подкрепления показал, что изменения импульсации нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и моторных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных, таких например, как гиппокамп [Рабинович, 1975; Thompson, 1976]. Таким образом, было показано, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры, как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Это вовлечение в процесс обучения многих структур привело к формированию представления об обучающихся нервных сетях (см. напр. [Eccles, 1977]).
В связи со спецификой нервной ткани, выражающейся в наличии у нервных клеток очень длинных отростков, способных проводить электрические импульсы, и с представлением о потоках информации внутри мозга, ключевым механизмом пластичности нейронов, по мнению авторов, является изменение эффективности синаптической передачи, т.е. изменения этих информационных потоков. Именно поэтому на субклеточном уровне большинство исследований механизмов научения заключалось в изучении закономерностей функционирования синапсов. Этот подход привел к обнаружению долговременной посттетанической потенциации. Такая форма изменения функционирования клеточных контактов рассматривается авторами как соответствующая сформулированным Д.О. Хеббом [Hebb, 1949] принципам синаптической пластичности, способной обеспечить длительное
сохранение результатов научения.
В силу особенностей уже упоминавшейся бихевиористской позиции нейрофизиологи исследовали научение как процесс дифференцировки и запоминания значимых стимулов среды. Для теоретического описания этого процесса были предложены разнообразные инструктивные теории, описывавшие фиксацию нервной системой навязываемых средой закономерностей.
Чисто инструктивные представления о научении, для которых характерно признание полной зависимости научения от закономерностей внешней среды, встречаются довольно редко. В основном на подобных позициях стоят исследователи, пытающиеся смоделировать работу нейронных сетей [Spinelly, 1970]. Их модели в соответствии с разными сочетаниями стимулов («условных» и «безусловных») демонстрируют определенную динамику состояний, которая и понимается как механизм обучения в нейронной сети. Однако, как было отмечено еще на заре исследований научения, в зависимости от мотивации, степени готовности и прошлого опыта научение может происходить по-разному [Эксперим. психол., 1963].
Большой популярностью среди нейрофизиологов пользуются инструктивно-селекционные теории. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Экклсом [Popper, Eccles, 1977], обучение происходит в нейрональной сети за счет изменения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности, описывая их как модулирующее возбуждение определенных входов нейрона. Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения (см. гл. 14).
4. СПЕЦИФИКА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО РАССМОТРЕНИЯ НАУЧЕНИЯ
Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъективное содержание объективных процессов и, более того, изучает как субъективное соотносится с процессами жизнедеятельности. В соответствии с решением психофизиологической проблемы в рамках системной психофизиологии (см. гл. 14) психическое связано с протеканием системных процессов организации активности мозга в поведении [Швырков, 1978]. С этих позиций отнюдь не все исследования научения в нейрофизиологии можно назвать психофизиологическими, а лишь те, которые проводятся на бодрствующем животном и исследуют изменения нейрональной активности в связи с изменением поведения. В соответствии с этим подходом, собственно психофизиологическими теориями научения можно считать лишь те теории, которые рассматривают формы и динамику организации мозговой активности в процессе научения. Как правило, такие теории оперируют с понятиями нейронных сетей или ансамблей, понимая последние как набор совместно активирующихся клеток [Dudai et al., 1987]. Как отмечается ведущими учеными в этой области, «понимание функционирования таких ансамблей может потребовать дополнительных теоретических и экспериментальных приемов по сравнению с теми, которые требуются для изучения более простых типов нервной организации» [Dudai et al., 1987, р. 399].
Таким образом, научение с позиций психофизиологии может быть определено как формирование пространственно-временной организации активности мозга, обеспечивающей выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведения и соответствующей новому состоянию субъекта поведения. При таком определении становится очевидным отличие психофизиологического подхода к научению от подходов, характерных для психологии и биологии.
Психофизиологическая теория научения должна описывать взаимодействие организма и среды в процессе научения и отражение этого взаимодействия и его результатов в изменениях организации мозговой активности. В соответствии с различными представлениями о движущих силах научения все психофизиологические теории могут быть разделены на три типа: инструктивные, инструктивно-селективные и селективные.
В отличие от упомянутых ранее инструктивных теорий, предполагающих изменение функций нейрона за счет изменения состояния синаптических контактов, селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия нейронных интеграции и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Появление этих теорий, получивших распространение сравнительно недавно [Changeux et al., 1984; Edelman, 1989], связано как с обнаружением врожденных предрасположенностей к овладению определенным опытом, так и со стремлением подойти к научению с общебиологических позиций (как к эволюционному процессу). Подобный подход проявляется в широком использовании знаний об организации работы иммунной системы в качестве аналогии для рассмотрения процессов формирования нейронных систем, которые обеспечивают реализацию приобретаемого в обучении поведения [Edelman, 1989] (см. также гл. 14).
В силу ряда обстоятельств (таких, как доминирование рефлекторных представлений о работе мозга, технические сложности длительной регистрации нейрональной активности у свободно подвижных животных и др.), основной экспериментальный материал для построения психофизиологической теории научения был получен в экспериментах, в которых научение не было непосредственным предметом изучения. Так, на основе исследования способности животных к экстраполяции Л.В. Крушинский предположил наличие резерва нейронов, обеспечивающих фиксацию нового опыта [Крушинский, 1977]. В экспериментах, исследовавших нейрональные основы зрительного восприятия, было обнаружено существование нейронов, специфически активировавшихся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица. Дополнительный анализ, проведенный авторами, позволил утверждать, что эти клетки отвечают представлению о гностических нейронах [Perrett et al., 1982]. Этот термин был гипотетически введен Ю. Конорски в его теории инструментального обучения для обозначения клеток, отвечающих «отдельным восприятиям» [Конорски, 1970] и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специфически активировавшиеся при предъявлении конкретных слов, были обнаружены в экспериментах на человеке [Heit et al., 1988].
В других экспериментах, направленных на изучение нейронных механизмов поведения, были обнаружены нейроны, специфически активировавшиеся при осуществлении отдельных поведенческих актов [Ranck, 1975] или нахождении животного в определенном месте экспериментальной клетки [O’ Keefe, 1979]. Последние были названы нейронами «места», и на основе регистрации активности таких клеток у крыс при обследовании новой территории было показано, что они рекруитируются из нейронов, «молчавших» до помещения животного в новую ситуацию [Wilson, McNaughton, 1993]. Утверждение о специализации «молчащих» нейронов в процессе формирования инструментального пищедобывательного поведения кроликов было также высказано на основе сравнения наборов поведенческих специализаций нейронов до и после формирования новых поведенческих актов [Горкин, 1987]. В этой работе, на основе сравнения среднего количества активных нейронов при одном прохождении микроэлектрода через всю толщу лимбической коры кролика во время выполнения пищедобывательного поведения до и после доучивания, было показано увеличение количества активных нейронов после обучения. Эти результаты подтвердили высказанное Л.В. Крушинским и позднее В.Б. Швырковым [Shvyrkov, 1986] предположение о наличии резерва клеток, обеспечивающего усвоение нового опыта и явились свидетельством в пользу селективных теорий научения.
5. СИСТЕМНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ НАУЧЕНИЯ. ПРОБЛЕМА ЭЛЕМЕНТОВ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА
В силу того, что, как уже отмечалось ранее, психическое связано с системными процессами организации активности целого мозга [Швырков, 1978], появление в репертуаре индивида нового поведенческого акта и соответствующего ему психического состояния связано с реорганизацией всей мозговой активности. В то же время многие теории, объясняющие реорганизацию мозговой активности в процессе научения, оперируют с локальными нейронными ансамблями, ограниченными одной или несколькими структурами головного мозга [Eccles, 1977], и по этому параметру являются скорее физиологическими, чем психофизиологическими.
На наш взгляд, наилучшим образом соответствует критериям психофизиологической теории научения подход с позиции на основе теории функциональных систем, предложенной П.К. Анохиным [Анохин, 1968], которая развита в работах В.Б. Швыркова и его коллег. В соответствии с теорией функциональных систем (подробнее см. гл. 14) любой поведенческий акт реализуется системой кооперативно действующих элементов организма разной морфологической принадлежности, организуемой моделью будущего соотношения организма и среды (результата поведенческого акта). Появление такой функциональной системы в опыте индивида и соответствующего поведенческого акта в его поведенческом репертуаре являются следствием научения и происходят в результате процессов системогенеза, имеющих место как на ранних этапах онтогенеза, так и у взрослого (см. гл. 14).
Подход с позиции теории функциональных систем позволяет по-новому поставить и решить проблему единицы индивидуального опыта, понимая под ней некоторое хранящееся в памяти и воспроизводимое целостное состояние субъекта, которая приобретается в результате единичного акта научения. Дело в том, что эта проблема привлекала внимание исследователей только на заре исследований, когда методы экспериментирования ограничивались наблюдением и поведенческими экспериментами. Позже все силы были направлены на описание процесса научения, а проблема элементов, или единиц, субъективного опыта была отдана на откуп интуитивным представлениям конкретного ученого. В тех же исследованиях, которые были посвящены строению памяти и не могли обойти данную проблему, в качестве элемента обычно выступали единичные стимулы среды и конкретные движения [Rolls, 1987], а для человека – еще и семантические единицы [Эксперим. психол., 1963]. Из таких элементов строилась гипотетическая матрица связей (ассоциаций), которая и должна была объяснить извлечение из памяти и использование конкретного опыта в определенной ситуации. На наш взгляд, слабым местом этих элементов с позиции психофизиологии является их умозрительное выделение внешним наблюдателем и несоответствие целостным пространственно-временным организациям активности мозга, которые только и могут быть соотнесены с состояниями субъекта.
В то же время функциональная система поведенческого акта, реализующаяся одновременно с множеством систем, которые сформированы на предыдущих этапах онтои филогенеза, является конкретной формой системных процессов организации активности мозга, и поэтому может быть сопоставлена с состоянием субъекта как единицей субъективного опыта. Одновременно она является внутренним эквивалентом поведенческого акта, который выступает в качестве единицы реального поведения. В связи с этим вполне оправданным кажется предположение о том, что функциональная система поведенческого акта является элементом субъективного опыта [Швырков, 1995].
В качестве одного из центральных положений теории функциональных систем является представление о существовании множества уровней функциональных систем. Даже биохимическую организацию сокращения отдельного мышечного волокна П.К. Анохин рассматривал как функциональную систему. По-видимому, такая система не является элементом субъективного опыта. Это противоречие было разрешено В.Б. Швырковым с системно-эволюционных позиций через рассмотрение филогенетической истории организма. Те функциональные системы, которые выступают в качестве подчиненных по отношению к являющейся элементом субъективного опыта функциональной системе поведенческого акта, были названы им прасистемами [Швырков, 1995], что обозначает их соответствие целостным системам поведенческих актов, но у филогенетических предков рассматриваемого индивида. Так, к примеру, будучи автоматизированным у человека, акт дыхания выступает в качестве целостного поведенческого акта у моллюска.
6. ФИКСАЦИЯ ЭТАПОВ ОБУЧЕНИЯ В ВИДЕ ЭЛЕМЕНТОВ ОПЫТА
Обозначив принципиальный подход к выделению элементов субъективного опыта, теория функциональных систем легла в основу экспериментов по изучению субъективного дробления поведения и исследования нейрофизиологических проявлений приобретения нового опыта. Необходимость такого рода исследований была связана с присущей любому исследователю произвольностью выделения отдельных актов поведения при внешнем наблюдении. В этой ситуации в силу непрерывности поведенческого континуума определение моментов смены поведенческих актов и, соответственно, достижения их результатов полностью зависит от представлений экспериментатора об организации поведения. Для устранения этого субъективизма было необходимо исследовать организацию активности мозга в поведении и выделить специфические параметры этой активности, соответствующие этапам смены и реализации функциональных систем.