Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

Модификация набора определяется невозможностью полного воспроизведения в повторных реализациях акта структуры межсистемных отношений. Каждый последующий акт отличается от предыдущего хотя бы уже потому, что ему предшествует большее количество реализованных актов, а следовательно, он может характеризоваться иным уровнем мотивации, степени автоматизированности и т.п. Кроме того, параметры полученного результата не «математически точно соответствуют заданным», но «всегда имеют множественный разброс около... предсказанного акцептором действия эталона» [Анохин, 1978, с. 275]. Таким образом, трансформационные процессы, в которых задается конкретная структура межсистемных отношений, не могут быть точной копией предыдущих. Следует учесть и необходимость срочных реорганизаций межсистемных отношений в связи с меняющимися условиями среды, в которых осуществляется поведение. Модификация набора актуализированных систем определяет изменчивость субъективного мира при повторных реализациях «одного и того же» действия. Изучение нейронной активности позволяет сделать закономерности актуализации отдельных элементов опыта, лежащие в основе этой изменчивости, предметом строгого количественного анализа (см. гл. 15).
7.6. Человек и животное: системная перспектива
Ясно, что одной из главных целей изучения мозгового обеспечения формирования и реализации индивидуального опыта у животных является обнаружение таких закономерностей, которые могли бы быть использованы для разработки представлений о субъективном мире человека. Однако на традиционных путях достижения этой цели возникают существенные методологические препятствия; предполагается, что упомянутые закономерности могут существенно меняться от животного к человеку. В связи с этим высказывается следующая точка зрения: при изучении специфически человеческих функций, таких, например, как использование языка, данные, полученные в экспериментах с животными, не могут быть использованы [Tulving, Markowitsch, 1994]. Не отрицая специфики субъективного мира человека и понимая необходимость ее анализа [Швырков, 1985], можно вместе с тем считать приведенную ранее радикальную и довольно распространенную точку зрения следствием методологии парадигмы реактивности, в которой активирование отдельных структур мозга связывается с выполнением специфических функций, таких, как сенсорный анализ, генерация моторных программ, построение когнитивных карт и т.д. При этом, естественно, оказывается, что в экспериментах с животными нельзя изучать те специфические функции, под которые у них не существует специальных структур и механизмов.
В системной психофизиологии эти препятствия устраняются. С позиций развитой в ней системно-эволюционной теории активность нейронов связывается не с какими-либо специфическими «психическими» или «телесными» функциями, а с обеспечением систем, в которые вовлекаются клетки самой разной анатомической локализации и которые, различаясь по уровню сложности и качеству достигаемого результата, подчиняются общим принципам организации функциональных систем [Анохин, 1975, 1978]. Именно поэтому системные закономерности, выявленные при изучении нейронной активности у животных, могут быть применены для разработки представлений о системных механизмах формирования и использования индивидуального опыта в разнообразной деятельности человека, например в описанной в следующем параграфе задаче категоризации слов родного и иностранного языка [см. и ср. с точкой зрения Tulving и Markowitsch], а также в операторских задачах, в совместной игровой деятельности у детей и взрослых, в ситуации ответа испытуемых на тестовые вопросы психодиагностических методов [Безденежных, Пашина, 1987б; Александров, 1997; Александров и др., 1997; см. также гл. 16].
Существование наряду с общесистемными закономерностями и специфики человеческого опыта можно особенно ярко продемонстрировать, сравнив у человека и животных только что рассмотренные трансформационные процессы, которые включают оценку результата [Alexandrov, 1996]. Заметим, что именно эти процессы приводил в пример П.К. Анохин [1978, с. 397], постулируя изоморфность системных механизмов (операциональной архитектоники систем) и различное их «заполнение» у человека и животного.
Конечно, оценка результатов поведения осуществляется как животными, так и человеком. Однако состав индивидуального опыта, вовлекаемого в этот процесс, у них различен. Животное использует лишь опыт своих собственных отношений со средой или, возможно, в особых случаях опыт особи, с которой оно непосредственно контактирует. Человек же использует опыт всего общества, опыт поколений. У человека индивидуальный опыт включает специфические элементы, являющиеся трансформированными единицами общественного опыта [Рубинштейн, 1989], знаниями, которые усвоены им в процессе индивидуального развития [Симонов, 1993]. Использование этих трансформированных единиц означает, что, оценивая результаты своего поведения, человек как бы смотрит на себя «глазами общества» и «отчитывается» ему. Специальный инструмент трансформации и отчета – это речь.
Очевидно, что наиболее адекватным психофизиологическим методом исследования субъективного мира человека, предоставляющим возможность прямого описания таксономии и отношений между элементами опыта, был бы анализ динамики активности нейронов, специализированных относительно систем разного возраста [Швырков, 1995]. Однако по целому ряду этических и методических причин наиболее распространенным методом изучения активности мозга у человека продолжает оставаться анализ ЭЭГ, наряду с другими методами картирования мозга (см. гл. 2, 16). В.Б. Швырковым были теоретически и экспериментально обоснованы положения о соответствии компонентов ЭЭГ-потенциалов разрядам нейронов и динамике системных процессов на последовательных этапах реализации поведения, в том числе переходным процессам, и о неправомерности классификации потенциалов как сенсорных, моторных, когнитивных и т.д. [Швырков, 1978, 1987]. Кроме того, была также показана связь нейронов различной системной специализации с колебаниями ЭЭГ [Гаврилов, 1987]. В рамках упомянутых представлений знания о связи ЭЭГ и активности нейронов с динамикой системных процессов, полученные в экспериментах на животных, могут служить основой для использования регистрации суммарной электрической активности мозга в решении задач системной психофизиологии, относящихся к изучению закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта у человека [Швырков, 1978, 1987; Александров и др., 1997; см. также параграф 8 настоящей главы и гл. 16].
7.7. Направления исследований в системной психофизиологии
Теоретический и методический аппарат качественного и количественного анализа системных процессов, лежащих в основе формирования и реализации индивидуального опыта в норме и его реорганизации в условиях патологии (см. параграф 8), позволяет объединить в рамках системной психофизиологии исследования самого разного уровня: от клеточных и субклеточных механизмов формирования новых системных специализаций и межсистемных отношений; отражения истории обучения и межвидовых различий в системной организации активности нейронов; характеристик нейронных механизмов модификации и использования предсуществующих элементов опыта в рамках вновь формируемых потребностей до системной организации высокои низкоэффективной операторской деятельности и динамики ее усовершенствования; закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в деятельности, предполагающей субъектно-субъектные отношения; особенностей структуры индивидуального опыта, опосредующей валидные формы отчетной деятельности испытуемых. К актуальным для дальнейшего развития системной психофизиологии направлениям исследований, кроме уже упоминавшихся в этом и предыдущем параграфах, также можно отнести исследования генетической детерминации системной специализации нейронов, системных закономерностей категориального обучения, социальных детерминант структуры индивидуального опыта и др.
8. ПРОЕКЦИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОПЫТА НА СТРУКТУРЫ МОЗГА В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ
8.1. Зависимость проекции индивидуального опыта от особенностей индивидуального развития
Из всего сказанного ранее с очевидностью следует, что с позиций системной психофизиологии проблема «локализации психических функций» должна быть переформулирована как проблема проекции индивидуального опыта на структуры мозга [Швырков, 1995].
Яркие данные в пользу зависимости корковых проекций от особенностей ранних этапов индивидуального развития были получены Д.Н. Спинелли [Spinelli, 1978], который обнаружил, что обучение котят оборонительным движениям передней лапы приводит к увеличению, по сравнению с контролем, количества нейронов, имеющих рецептивные поля на этой лапе; область ее представительства в соматосенсорной коре существенно расширяется. Позднее было обнаружено, что обусловленное обучением формирование рецептивных полей нейронов с характеристиками, соответствующими свойствам распознаваемых объектов, имеет место и у взрослых [Tanaka, 1993]. В настоящее время не вызывает сомнений, что рецептивные поля и «корковые карты» могут модифицироваться в течение всей жизни [Wall, 1988], хотя объем этих модификаций в разном возрасте может быть различным. Так, показано, что представительство пальцев левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах, расширено (по сравнению с контролем) тем сильнее, чем в более раннем возрасте началось обучение игре на музыкальных инструментах [Elbert et al., 1995].
Ранее мы уже отмечали, что с точки зрения ТФС при тестировании рецептивных полей нейронов выявляется их вовлечение в обеспечение систем тех или иных поведенческих актов (см. параграф 4). В связи с этим представленные ранее данные можно рассматривать как указание на то, что проекция индивидуального опыта на структуры мозга животных и человека изменяется в процессах системогенеза на всех стадиях индивидуального развития и зависит от особенностей последнего.
8.2. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
Для того чтобы получить данные, непосредственно характеризующие проекцию тех или иных элементов опыта на структуры мозга, необходимо сопоставить паттерны системной специализации нейронов этих структур. Под паттерном системной специализации нейронов данной области мозга понимается конкретный состав систем, по отношению к которым специализированы нейроны данной структуры, и количественное соотношение нейронов, принадлежащих к разным системам. Сопоставление паттернов специализации нейронов лимбической и моторной коры кролика на последовательных стадиях обучения инструментальному поведению (нажатия на педали для получения пищи в автоматически предъявляемой кормушке) показало, что паттерны изменяются, причем в разной степени в сравниваемых областях коры. Изменение происходит за счет появления после обучения (например, нажатие на педаль) новой группы активных нейронов, специфически связанных с этим актом. Подобных клеток в лимбической коре появляется достоверно больше, чем в моторной. Поэтому результирующие паттерны специализации нейронов этих структур кардинально различаются. Хотя нейроны одной специализации есть в разных структурах, но эти структуры различаются по соотношению специализаций: в лимбической коре, как и в гиппокампе (рис. 14.4 I), значительно больше нейронов новых специализаций, чем в моторной коре.
Эксперименты, в которых анализировалась системная специализация нейронов многих центральных и периферических структур мозга, показали, что в целом нейроны новых специализаций максимально представлены в коре мозга (хотя, как это было только что показано, отдельные ее области могут сильно различаться по этому параметру) и в меньшей степени или совсем отсутствуют в ряде филогенетически древних и периферических структур. Нейроны же более «старых» специализаций в значительном количестве представлены как в корковых, так и в других структурах. Можно полагать, что специфика проекции на структуры мозга зависит от специфически метаболических «потребностей» (см. параграф 3). Эти свойства определяют вовлечение нейронов данной структуры в формирование данной системы.
8.3. Изменение проекции индивидуального опыта от животного к человеку
В качестве основного критерия эволюционных преобразований мозга рассматривается развитие его коры. Как изменяется проекция опыта на корковые структуры в процессе исторического развития от животного к человеку? В филогенезе нарастают прямые связи между периферическими, спинномозговыми элементами и корой, что связывается с увеличением выраженности эффектов ее повреждения в эволюционном ряду. Это позволяет говорить о «прогрессивной кортикализации функций» [Лурия, 1973]. С позиций ТФС кортикализация была интерпретирована в терминах системной специализации нейронов [Александров, 1989] как увеличение пропорции нейронов, принадлежащих к более старым системам в первичных проекционных областях коры. Таким образом, паттерн специализации «одной и той же» области мозга, а, следовательно, и ее роль в обеспечении поведения изменяется в филогенезе.

Рис. 14.4. Паттерны системной специализации нейронов разных структур мозга
Относительное количество активных нейронов, принадлежащих к новым системам, сформированным при обучении кроликов в экспериментальной клетке (сектор, заполненный точками); нейронов, принадлежащих к более «старым» системам, сформированным на предыдущих этапах индивидуального развития (линейная штриховка), и невовлекающихся нейронов, т.е. не дающих постоянных активации в связи с тем или иным этапом поведения (незаштрихованный сектор) в лимбической, антеролатеральной моторной областях коры и в гиппокампе в контроле (I) и после острого введения алкоголя (//; этанол, 1 г/кг).
Параллельно с упомянутой модификацией первичных областей происходит бурное развитие вторичных и третичных («гностических», «специфически человеческих») областей коры мозга; при этом относительные размеры первичных областей уменьшаются. За счет этого развития увеличивается представленность в коре нейронов, принадлежащих к системам нового, наиболее сложного индивидуально специфичного поведения, которое у человека включает использование трансформированных единиц общественного опыта (см. параграф 7).
8.4. Изменение проекции индивидуального опыта в условиях патологии
Проекция опыта на структуры мозга может изменяться не только при нормальном ходе индивидуального развития. Повреждающие воздействия, такие, например, как перерезка нервов или ампутация пальцев, заставляющие перестроить поведение, также приводят к модификации рецептивных полей и соответствующим изменениям «корковых карт» [Wall, 1988]. У бинокулярно депривированных после рождения животных и у слепых людей зрительное представительство уменьшается по сравнению с нормой, в то время как тактильное и слуховое – увеличивается [Rauschecker, 1995].
Сказанное ранее свидетельствует в пользу справедливости положения о том, что для полного понимания развития психики, ее внутренней структуры и нейрональных основ необходимо учитывать материал патологии [Лурия, 1973; Зейгарник, 1986]. В противном случае останутся вне проблемного поля те «законные вариации нормальных процессов» [Goldstein, 1933; Давыдовский, 1969], которые традиционно относятся к патологии и акцентирование внимания на специфике которых, в сравнении с «нормой», обусловлено потребностями практики. В действительности же эти процессы являются не хаосом, дезорганизацией, нарушением функций, «ненормальностью» или чем-то в этом роде, а выработанной в эволюции формой приспособления индивида, которая оказывается хотя и «новым порядком движений и вещей», но при этом принципиально тождественной нормальным формам [Давыдовский, 1969].
Первый систематический анализ амнезий, который позволил сформулировать представления об организации памяти, основанные на данных об ее повреждении, был, по мнению Л. Р. Сквайра, проведен в прошлом веке французским философом и психологом Т. Рибо (Т. Ribot). Затем эта линия исследований была продолжена многими авторами. Клинический материал, демонстрирующий различие характера амнезий после поражения разных структур мозга, который был протрактован в терминах реализации этими структурами специфических функций, лег в основу современных представлений о множественности «систем памяти». Наиболее признанной их классификацией является предложенное Л.Р. Сквайром [Squire, 1994] деление на две большие группы «систем»: декларативная память (относящаяся к тому материалу, о котором субъект может сообщить, дать отчет), и недекларативная память (характеризующая неосознаваемый материал; см. гл. 6). Предполагается, что разные «системы памяти» могут лежать в основе разного поведения.
Трудно дать однозначную трактовку в терминах системной психофизиологии всей совокупности материала, накопленного в рамках этого направления (в связи с его разнородностью, а также в связи с тем, что при локальных поражениях мозга можно локализовать симптом, а не функцию, и, наконец, в связи с тем, что повреждение мозга означает не просто изъятие его части, а реорганизацию проекции опыта на интактные области). Так, например, после двухстороннего разрушения зрительной области коры паттерн специализации нейронов моторной коры изменяется: доля нейронов, специализированных относительно новых систем, увеличивается [Alexandrov et al., 1990].