Александров Ю.И. Основы психофизиологии: Учебник.

Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма только объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает достижение результата – нового соотношения целостного индивида и среды. «Изнутри», на уровне отдельных нейронов достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их активность. Такой подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных «постстимульных» гистограмм, выявляющих закономерные изменения активности нейрона после предъявления стимула, «предрезультатные» гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, импульсная активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
3.4. Значение системного понимания детерминации активности нейрона для психологии
Итак, поскольку системная психофизиология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представлении об опережающем отражении, о направленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейронов, постольку она обеспечивает для психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленности, возможность избавиться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала нейронаук.
4. СУБЪЕКТИВНОСТЬ ОТРАЖЕНИЯ
4.1. Активность как субъективное отражение
Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциональных систем (см. рис. 14.1), причем специального временного интервала для процессов обработки сенсорной информации не обнаруживается [Швырков, Александров, 1973]. Представление о том, что индивид не реагирует на стимулы, кодируя и декодируя информацию об их свойствах, а реализует активность, которая направлена в будущее, т.е. опережающее отражение, связанное с формированием внутренней субъективной модели будущего события, – результата, с необходимостью требует признания отражения субъективным.
На начальных этапах формирования системной психофизиологии казалось обоснованным представление о том, что коротколатентные активации некоторых нейронов могут быть сопоставлены с кодированием физических параметров стимула для последующего сличения с имеющейся в памяти моделью [Александров, 1971 ]. Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние активации нейронов в поведенческом акте – не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта континуума [Швырков, Александров, 1973; Швырков, 1978].
Сказанное находится в соответствии с положением о «пристрастности» отражения среды, о зависимости последнего от целей поведения и имеющегося у индивида опыта. Это свойство психического отражения обозначается как субъективность и предполагает несводимость описания отражения к языку сенсорных модальностей, выражающих в «сенсорном коде» физические параметры объектов [Леонтьев, 1975; Ломов, 1984, и др.].
В четкой форме опережающий характер отражения представлен в когнитивной психологии концепцией У. Найссера [1981], который считает, что образы не «картинки в голове», появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а «предвосхищения будущего». Автор подчеркивает, что предвосхищение не обязательно является реалистическим. Действительно, мы можем рассмотреть наш опыт как состоящий из актов-гипотез, включающих параметры планируемых результатов, отношения между ними, пути их достижения и т.д. Гипотезы тестируются во внутреннем и внешнем планах. И хотя можно полагать, что отбор из ряда «пробных» актов «удачного», попадающего в видовую память [Швырков, 1995], определяется соответствием гипотезы реальным свойствам и закономерностям среды, тем не менее возможность достижения конкретным индивидом в том или ином поведенческом акте требуемого соотношения организма и среды, т.е. результата, не означает, что данная удачная гипотеза целиком базируется на упомянутых свойствах и закономерностях.
В экологической психологии убедительные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как «картинка», рассматриваемая гомункулюсом, приведены Дж. Гибсоном [1988]. Им разработана стройная теория, которая, как справедливо замечает А.Д. Логвиненко (см. в [Гибсон, 1988, с. 17]), в руководствах либо игнорируется, либо искажается до неузнаваемости в связи с невозможностью ее ассимилировать, оставаясь в рамках традиционной парадигмы. И это не удивительно, так как принципиальными положениями этой теории является отрицание не только схемы «стимул-реакция», но и самого понятия «стимул». Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсорной информации – ее некому принимать. Далее мы еще вернемся к теории Дж. Гибсона.
4.2. Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. [1963], изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. «Куски», т.е. физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, появляются в результате специального поведения, направленного на выделение этих характеристик: классификация и сравнение объектов (например, в науке, искусстве и т.п.). Следует согласиться с Дж. Гибсоном [1988] в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это необходимо для целей эксперимента. На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?
С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели [Dewey, 1969], причем количество объектов, которые может различить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать [Uexkull, 1957]. Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан в теории «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм «affordance» (эффорданс) – существительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford – предоставлять, разрешать. Эффордансы – это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гибсон, 1988, с.188].
4.3. «Дробление» среды индивидом определяется историей их соотношения
Как мы уже знаем, основным понятием в ТФС является результат, под которым понимается соотношение организма и среды и который, следовательно, так же как эффорданс, относится одновременно к окружающему миру и к индивиду. Однако, в отличие от эффорданса, результат, как и валентность у К. Левина [1980], включает субъективный компонент, от которого отказывается Дж. Гибсон, постулируя независимость эффордансов от потребностей и опыта наблюдателя. Именно поэтому для ответа на вопрос о том, как дробит среду индивид и как она представлена в его субъективном мире, мы должны дополнить экологический мир субъективным компонентом, т.е. подчеркнуть аспект использования эффордансов индивидом.
При этом оказывается, что среда дробится тем или иным образом в соответствии с опытом совершения индивидом тех или иных поведенческих актов на протяжении его индивидуального развития. Индивид отражает не внешний мир как таковой, а историю своих соотношений с миром. Описание среды индивидом основано на оценках его соотношения с объектами-целями поведенческих актов, т.е. на оценках результатов. Образно говоря, можно рассматривать жизнь индивида как «ассимиляцию» экологического мира, превращающую для индивида экологический мир в мир результатов. Продолжая данную логику, можно заключить, что среда представлена для индивида результатами реализованных актов.
В этой части излагаемая здесь система представлений довольно близко примыкает к концепции У.Матурана [1996], который считает, что мнение об организме, имеющем входы и выходы, и о нервной системе, которая кодирует информацию об окружающей среде, не выдерживает критики. Автор справедливо утверждает, что состояния активности репрезентируют отношения (между организмом и средой), а не являются описанием окружающей среды. Это описание может быть дано исключительно в терминах, содержащихся в «когнитивной области наблюдателя», – в терминах поведения организма.
4.4. Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «сенсорных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфической стимуляцией.
Одним из способов изучения процессов обработки сенсорной информации является тестирование рецептивного поля нейрона, под которым понимается участок рецептивной поверхности, занимаемый совокупностью рецепторов, при стимуляции которых изменяется активность определенного нервного элемента (см. гл. 3). С точки зрения ТФС связь активности нейрона со стимуляцией данной рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при котором данный нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью [Швырков, 1978; Александров, 1989].
В экспериментах многих авторов показано, что при изменении цели поведения, реализуемого животным, рецептивное поле нейрона может изменяться по свойствам или даже «исчезать» (см. в [Александров, 1989]). Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсорных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона (повышение частоты его импульсной активности) может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом – «исчезновение» рецептивного поля. Следовательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при изменении цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».
Зависит ли от цели поведения активность периферических сенсорных элементов – рецепторов? Традиционная точка зрения о ригидной периферии и пластичном центре (см. в параграфе 1 о «центрально-периферической» эклектике) предполагает отрицательный ответ на этот вопрос. В то же время понимание того, что организация процессов в функциональной системе детерминирована результатом и что система является не центральным, а общеорганизменным образованием, предполагает наличие подобной зависимости. Это предположение было подтверждено в экспериментах с регистрацией активности механорецептивных волокон лучевого нерва человека [Alexandrov, Jarvilehto, 1993]. Оказалось, что при одинаковом давлении плексигласового зонда на участок кожи руки в области рецептивного поля данного механорецептора характеристики активности последнего зависят от цели поведения испытуемого. Зависящие от цели изменения характеристики активности рецепторов при постоянстве физических свойств среды определяются эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна – аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к исполнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам.
Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминирована специфическим «сенсорным входом», то следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа. Действительно, обнаружено, что для возникновения у нейронов зрительной коры и ганглиозных клеток сетчатки активации, приуроченных ко всем этапам реализуемого поведения, не нужен контакт со «зрительной средой» (контакт устранялся закрыванием глаз животного с помощью светонепроницаемых колпачков; подробно см. в [Александров, 1989]). С нашей точки зрения, эти результаты можно рассматривать, как сильный аргумент в пользу представления о «целенаправленности» активности нейронов.
4.5. Значение эфферентных влияний
Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале нынешнего столетия С. Рамон-и-Кахал высказал предположение о том, что эфферентные влияния регулируют возбудимость рецепторов, и связал их функцию с механизмами внимания. В 40-е гг. в нашей стране П.Г. Снякиным (1971) была разработана концепция функциональной мобильности рецепторов, в соответствии с которой изменение их чувствительности, обусловленное эфферентной активностью, рассматривалось как механизм настройки анализаторов на восприятие модально-специфических стимулов. С тех пор существенного прогресса в понимании значения эфферентных влияний не произошло. Вместе с тем данные о появлении активации ганглиозных клеток сетчатки и других периферических сенсорных элементов в отсутствии стимулов специфической модальности позволяют считать, что роль эфферентных влияний не может быть сведена к модуляции ответов периферических сенсорных элементов на специфическую стимуляцию. В рамках ТФС развито представление [Александров, 1989] о том, что эфферентные влияния отражают процесс согласования активности периферических и центральных элементов. Этот процесс необходим потому, что только их совместная активность (взаимосодействие) как в условиях контакта со средой специфической модальности, так и вне его может обеспечить достижение результата, а следовательно, и удовлетворить метаболические «потребности» клеток обеих групп (см. параграф 3).