3.12. Физиологические механизмы эмоциональных реакций - Эмоции и чувства - Ильин Е. П.

Анатомические образования, связанные с эмоциональным реагированием. Как

отмечают Е. Д. Хомская и Н. Я. Батова (1998), вопрос о мозговой организации эмоциональной сферы является мало разработанным. Я не буду давать подробный анализ физиологических исследований, направленных на определение мозговой локализации эмоций. Это прерогатива нейрофизиологов. Отмечу только наиболее существенные моменты в разработке этого вопроса, непосредственно касающиеся дифференциации эмоций, их классификации, а также эмоциональных нарушений при очаговых поражениях головного мозга.

Е. Д. Хомская и Н. Я. Батова выделяют два направления в изучении мозговой организации эмоциональной сферы: узкий локализационизм и системный подход.

Сторонники узколокализационистских концепций утверждают, что для каждой «базовой» эмоции имеются свои центры. Так, в опытах на животных и при терапевтических вмешательствах на человеке с использованием электростимуляции определенных участков мозга было показано, что передние части островка, задние отделы гипоталамуса, покрышка, миндалевидное ядро связаны с эмоцией страха, миндалина и срединный центр таламуса - с яростью, передний отдел гипоталамуса, миндалина, медиальные ядра таламуса - с эмоцией тревоги, вентромедиальные ядра таламуса, зона перегородки и фронтальные области - с переживанием удовольствия (Дельгадо, 1971; Бехтерева, 1980; Смирнов, 1967; Collier et al., 1977; Grossman, 1970). Таким образом, эмоциональное реагирование связывается этими авторами в основном с подкорковыми центрами.

Однако эти исследования показали, что узко локализованные раздражения головного мозга вызывают лишь незначительное число эмоций. Остальные эмоции не имеют строгой локализации и образуются как условнорефлекторные сочетания базовых эмоций, образующиеся в процессе приобретения социального опыта.

Исследователи, придерживающиеся системных взглядов на подкорковый субстрат эмоций, говорят о существовании «эмоционального мозга» или так называемого «круга Пейпеца». «Эмоциональный мозг» изображается как система, состоящая из трех взаимосвязанных звеньев: 1) лимбической системы переднего мозга (гиппо-камп, перегородка, периформная кора и другие образования); 2) гипоталамуса (32 пары ядер переднего комплекса, связанные с парасимпатической вегетативной нервной системой, а также задний комплекс, связанный с симпатической нервной системой); 3) лимбической области среднего мозга (центральное серое вещество, околоцентральная ретикулярная формация).

В настоящее время лимбической системе отводится роль координатора различных систем мозга, участвующих в обеспечении эмоционального реагирования, так как центральное звено «лимбического мозга» имеет двусторонние связи как с подкорковыми структурами, так и с различными областями коры больших полушарий. Роль новой коры в регуляции эмоций показана в ряде экспериментов на животных и клиническими наблюдениями на людях.

Рефлекторные механизмы возникновения эмоциональных реакций. Эмоциональные реакции могут возникать как непроизвольно, так и произвольно. Непроизвольное возникновение их может быть безусловнорефлекторным (например, эмоция испуга или эмоциональный тон ощущений) и условнорефлекторным.

Новорожденные дети, даже те, что родились без полушарий головного мозга, реагируют на пищу выразительной гримасой отвращения (Steiner, 1973). По мере обучения, как только ребенок начинает понимать, что значит «испорченная пища» (это происходит в возрасте около 7 лет), он начинает испытывать отвращение к любой

пище, которая кажется ему испорченной, при этом неважно, действительно ли она является таковой (Rozin, Fallon, 1987).

Американские психологии Дж. Уотсон и Р. Рейнор (Watson, Raynor, 1920) провели эксперимент по обусловливанию страха. Испытуемым был 11-месячный мальчик. Ему показали белую мышь, по отношению к которой он не проявил никаких признаков страха. Тогда экспериментаторы стали производить громкий лязгающий звук всякий раз, как мальчику показывали эту мышь. Из-за звука мальчик плакал и уползал прочь. После нескольких таких сочетаний ребенок начал пугаться и при появлении только одной мыши. А вскоре он стал бояться и других белых мохнатых объектов.

Этот эксперимент показывает, каким образом у человека возникают приобретенные страхи, проявляющие себя при попадании человека в бывшую для него когда-то травмогенную ситуацию.

Произвольный механизм появления эмоций связан, прежде всего, с оценкой человеком возможности и степени удовлетворения потребности. Эмоции могут явиться и результатом представления человеком тех или иных объектов, а также событий, как уже бывших, так и предстоящих (эмоциональный настрой и использование эмоциональной памяти).

Эмоции и высшая нервная деятельность. После знаменитой павловской сессии 1949 года, когда в нашей стране единственно правильным было объявлено учение о высшей нервной деятельности, а все явления связывались с условнорефлекторной деятельностью, механизмы эмоций стали рассматриваться только с этих позиций не только физиологами, но и психологами. Распространенной стала точка зрения, что к появлению эмоций приводит нарушение динамического стереотипа, условнорефлек-торных связей. Так, А. Г. Ковалев (1970), опираясь на представления и высказывания И. П. Павлова, писал, что «легкость установления систем временных связей или отношений, которая определяется благоприятными внешними и внутренними условиями, связана с положительными эмоциями. И наоборот, отрицательные переживания вызываются трудностями в образовании временных связей... Особенно интенсивные эмоции человек испытывает при ломке или переделке систем временных связей, при резком изменении условий или требований, предъявляемых к нему. Наиболее яркое проявление эмоций можно наблюдать при разрыве привычных привязанностей, т. е. при нарушении стереотипа или укоренившейся системы связей» (с. 151).

Сам же Павлов говорил о врожденных эмоциях, связанных с удовлетворением или неудовлетворением врожденных потребностей и инстинктов, и о приобретенных (по механизму условных рефлексов) эмоциях, направленных на удовлетворение приобретенных в онтогенезе потребностей. В то же время он удивительно легко объяснял физиологические механизмы положительных и отрицательных эмоций: первые связаны с возбуждением, а вторые - с торможением. «Несомненно, - говорил он на одном из заседаний, - что физиологическая основа страха есть торможение. Значит, во всем длиннейшем ряду страх и боязнь - это будут все различные степени и маленькие вариации тормозного процесса» (Павловские среды, 1949, с. 316). Или: «эмоция отрицательного характера - это есть торможение» (Там же, 1954, с. 316).

В докладе «Физиология высшей нервной деятельности» Павлов говорил: «Нужно думать, что нервные процессы полушарий при установке и поддержке динамического стереотипа есть то, что обыкновенно называется чувствами в их двух основных категориях - положительной и отрицательной и в их огромной градации интенсивностей. Процессы установки стереотипа, довершения установки, поддержки стереотипа и нарушений его и есть субъективно разнообразные, положительные и отрицательные чувства...» (Павлов, 1951, с. 230). Такая слишком прямолинейная привязка механизма возникновения эмоций к высшей нервной деятельности и связанному с ней динамическому стереотипу была характерна для мышления Павлова, так как в другом докладе - «Динамическая стереотипия высшего отдела головного мозга» он опять повторяет ту же мысль: «Мне кажется, что часто тяжелые чувства при изменении обычного образа жизни, при прекращении привычных занятий, при потере близких людей, не говоря уже об умственных кризисах и ломки верований, имеют свое физиологическое основание в значительной степени именно в изменении, в нарушении старого динамического стереотипа и в трудности установления нового» (Там же с. 234-244). Конечно, ломка стереотипа может быть причиной негативных эмоций, но это причина, а не физиологический механизм эмоционального реагирования.

Р. Соломон и Д. Корбит (Solomon, Corbit, 1974) выдвинули не лишенную некоторых оснований гипотезу об индукционном механизме возникновения противоположных по знаку эмоций, в соответствии с которой активация позитивного аффекта косвенно активирует противоположный этой эмоции негативный аффект. И обратно, негативный аффект активирует позитивный аффект. Следовательно, радость является функцией некоторого первичного негативного переживания. Это соответствует физиологическим представлениям об индукции по одновременности, когда возбуждение одного центра приводит к торможению смежного, а торможение первого приводит к возбуждению второго.

Эмоции и вегетативная нервная система. Некоторые авторы связывают отрицательные эмоции преимущественно с активацией симпатического отдела вегетативной нервной системы, центральных адренергических структур, а положительные эмоции - с активацией парасимпатического отдела и структурами холинергической природы (Анохин, 1957; Калюжный, 1964; Bovard, 1961).

Однако П. В. Симонов (1970) отмечает, что многочисленные экспериментальные факты (Bartelt, 1956; Gellhorn, 1964 и др.) свидетельствуют об участии обоих отделов вегетативной нервной системы в реализации как положительных, так и отрицательных эмоциональных состояний и что взаимодействие центральных представительств симпатического и парасимпатического отделов не сводится к прямой реци-прокности: усиление активности этих отделов может происходить одновременно. По данным Дж. Лейси и др. (Lacey et al., 1963), при одной и той же эмоциональной реакции могут наблюдаться учащение сердцебиения (симпатический сдвиг) и нарастание КГР (парасимпатический сдвиг). При отрицательных эмоциях, наряду с симптомами возбуждения симпатического отдела, наблюдаются и признаки возбуждения парасимпатического отдела (Smith, Wenger, 1965). Так, при ожидании человеком болевого раздражения в последние 6-18 с перед включением тока отчетливо замедляется ЧСС. В исследовании Н. Д. Скрябина (1974) у некоторых людей наблюдалось урежёние сердцебиений при испуге. И, наоборот, при положительных эмоциях, например при просмотре развлекательного кинофильма, появляется симпато-адрена-ловый сдвиг (Levy, 1965).

Симонов считает, что степень участия симпатических и парасимпатических влияний зависит от характера отрицательной эмоции. Активно оборонительные, агрес-

Рис. 3.1. Схема изменений активации симпатического (1) и парасимпатического (2) отделов вегетативной нервной системы при различных эмоциональных состояниях

человека

сивные реакции обезьян сопровождаются учащением сердцебиений, пассивные оборонительные - замедлением сердцебиений (Джалиев и др., 1963).

Итогом рассмотрения этого вопроса может служить схема Симонова, представленная на рис. 3.1.

Эмоции и ретикулярная формация. Развитие физиологии, и прежде всего электроэнцефалографии привело к появлению еще одной теории возникновения эмоций -активационной, которую сформулировали Д. Линдсли (Lindsley, 1951) и Д. О. Хебб (Hebb, 1955). Согласно их представлениям, эмоциональные состояния определяются влиянием ретикулярной формации нижней части ствола головного мозга. «Комплекс активации», возникающий при возбуждении ретикулярной формации, является физиологическим выражением эмоции и находит отражение в электроэнцефалограмме. Эта теория страдает односторонностью в понимании анатомо-физиологических механизмов возникновения эмоций.

Эмоции и гормональная система. Показано, что разные гормоны обусловливают различные эмоции. Так, дефицит норадреналина вызывает депрессию в виде тоски, а дефицит серотонина - депрессию, проявляющуюся в виде тревоги. Исследование мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показало, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Увеличение концентрации серотонина в мозге улучшает настроение (Данилова, 2000).

В. К. Мягер и А. И. Гошев (1964) изучали соотношение между адреналином и норадреналином при разных отрицательных эмоциях. Полученные ими данные представлены в табл. 3.1.

На гормональной регуляции базируется и вегетативно-гуморальная теория эмоций П. Хенри (Henry, 1986). Объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, он выделяет две ортогональные системы активации, обусловливающие возникновение двух тенденций: борьба/бегство - безмятежность и депрессия - приподнятое настроение. Хенри считает, что каждая из трех отрицательных

Таблица 3.1

Соотношение между адреналином и норадреналином при разных отрицательных эмоциях

эмоций, которые им рассматриваются, имеет свой тип паттернов вегетативных реакций (рис. 3.2).

Гнев он связывает с возбуждением центрального ядра миндалины и увеличением содержания норадреналина и тестостерона. Для страха, возникающего при возбуждении базолатерального ядра миндалины, характерно преобладание выброса адреналина над норадреналином. Увеличивается, хотя и не намного, количество кортизола в крови, что свидетельствует об увеличении активности коры надпочечников. Депрессия, по Хенри, связана с возбуждением системы «гипофиз - кора надпочечников» и характеризуется выбросом кортикостероида, адренокортикотропного гормона (АКТГ), эндорфинов и снижением количества тестостерона.

По мнению Хенри, для эмоций гнева и страха имеется единый противоположный полюс - положительная эмоция в виде переживания состояния безмятежности.

Центральное

ядро миндалины

Рис. 3.2. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя

отрицательными эмоциями

Оно сочетается со снижением активности коры надпочечников, следовательно, со снижением адреналина и норадреналина (рис. 3.3).

Противоположностью депрессии является состояние приподнятости. Ему соответствует снижение уровня АКТГ, кортизола и эндорфинов. Увеличивается содержание в крови половых гормонов (тестостерона - у мужчин, эстрогена и прогестерона - у женщин).

Эмоции и функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга. По этому вопросу в настоящее время имеется уже довольно большая литература, но высказываемые в ней мнения не всегда совпадают. Одно время утвердилось представление о том, что эмоциональные реакции связаны с функционированием только правого полушария (Лурия,"1973; Суворова, 1978). Это дало основание говорить о левом полушарии как «неэмоциональной структуре» (Tucker, 1981). Однако в дальнейшем ученые пришли к пониманию, что в эмоциональном реагировании участвуют оба полушария. Правда, при этом мнения разошлись. И. А. Перевер-зева (1980) в обзоре литературы, в основном касающейся клинических наблюдений при очаговых поражениях того или иного полушария, выделила три группы ученых по признаку сделанных ими предположений:

1)  о преимущественной роли правого полушария;

2)  о связи правого полушария с отрицательными эмоциями, а левого - с положительными;

3)  о дифференцированном участии обоих полушарий в осуществлении единого эмоционального акта с преимущественной ролью левого полушария. Воспользуемся этим делением и посмотрим, насколько убедительны приводимые

каждой группой ученых доказательства.

Первая группа приводит факты, что при правополушарном повреждении изменения касаются в основном восприятия и порождения эмоциональной экспрессии. Так, в исследовании Л. Я. Балонова и др. (1976) показано резкое ухудшение опознания эмоций на фотографиях при унилатеральном (правостороннем) судорожном припадке. X. Гарднер и др. (Gardner et al., 1975) выявили нарушение понимания юмора у больных с поражением правого полушария. Преимущество правого полушария обнаружено в восприятии не только лицевой экспрессии, но и речевой, притом не только на больных (Heilman et al., 1975), но и на здоровых (Carmon, Nachson, 1973; Haggard, Parkinson, 1971). Поданным В. П. Морозова (1985,1988), «эмоциональный слух» (т. е. способность распознавать качество и степень выраженности эмоций по голосу) выше, если сигналы подаются в левое ухо (т. е. преимущественно поступают в правое полушарие). Неправильные оценки эмоциональных стимулов в более грубой форме наблюдаются при подаче стимулов в правое ухо.

Показано, что при правополушарных очаговых поражениях у больных происходит обеднение эмоциональной выразительности поведения: бедность мимики и жестикуляции, замедление и интонационное обеднение речи: исчезает эмоциональная вы-

Рис. 3.3. Вегетативные и гуморальные паттерны состояний безмятежности и приподнятости

разительность голоса, речь становится монотонной (Бабенкова, Белый, 1975; Губина, 1964; Доброхотова, 1974; Лебединский, 1948; Хорошко, 1935; Borodetal, 1981). Наблюдаются несоответствие мимики больного его высказываниям, часто насильственный, неадекватный смех, маскообразное лицо. Эмоциональные реакции больных с левопо-лушарным поражением более адекватны ситуации (Мороц, 1975).

На здоровых взрослых и детях было показано, что при переживании ими эмоций межпоЛушарная асимметрия по ЭЭГ возрастает за счет большей активации правого полушария (Айрапетьянц, 1977; Денисова, 1978; Davidson et al, 1979).

Вторая группа ученых более представительна, и ее мнение более реально отражает существующее положение с локализацией центров эмоций. Клиницистами уже давно отмечено, что очаговые поражения разных полушарий влекут за собой различные изменения в эмоциональной сфере. У больных с поражением правого полушария (и, следовательно, с освобождением от его контроля левого полушария) преобладает легкая вобудимость на фоне положительных эмоций, часто с эйфорией и шутливостью. У больных с поражением левого полушария (и освобождением от его контроля правогополушария) часто отмечаются депрессивные реакции (Бабенкова; Доброхотова; Лебединский; Ольшанский, 1978; и др.).

В опытах X. Терциана и Ц. Цекотто (Terzian, Zecotto, 1964) с использованием пробы Вада (угнетение функции одного полушария путем инъекции амитала натрия в правую или левую каротидную артерию), было показано, что после угнетения доминантного (левого) полушария наступала депрессивная реакция, а после угнетения правого полушария - эйфорическая. Аналогичные данные с использованием и других методов получены В. Л. Деглиным (1970), Л. Я. Балоновым и В. Л. Деглиным (1976), Г. Джианотти (Gianotti, 1969); Г. Росси и Г. Розадини (Rossi, Rosadini, 1976).

В эксперименте Р. Девидсона и др. здоровым лицам (праворуким) показывались телевизионные фильмы с одновременной регистрацией ЭЭГ. Выявилось, что при переживании положительных эмоций повышалась активация лобной доли левого полушария, а при переживании отрицательных эмоций повышение активации наблюдалось в лобной доле правого полушария. В. В. Суворова тоже выявила различия в активации полушарий у здоровых лиц с преобладанием положительных или отрицательных эмоций.

С. Даймонд (Dimond, 1976) обнаружил, что содержание просмотренного фильма по-разному оценивается при его предъявлении в правое и левое полушария: правое полушарие связано с преимущественной оценкой «неприятного и ужасного», а левое - «приятного и смешного». В другом эксперименте было выявлено, что ЧСС значимо увеличивается, когда левое полушарие «воспринимает» смешной фильм, а правое - «страшный» фильм. Если же правое полушарие «воспринимало» смешной фильм, ЧСС значимо не возрастала (Dimond, Farrington, 1977). По данным П. Рен-тер-Лоренц и Р. Девидсона (Renter-Lorenz, Davidson, 1981), время опознания мимического выражения радости оказалось меньшим при предъявлении слайда в правое поле зрения (т. е. в левое полушарие), чем в левое. При опознании «печали» соотношение было обратным. М. Натале и Р. Гур (Natale, Gur, 1981) показали, что правопо-лушарные оценки нейтральных лиц более негативны, чем левополушарные. Г. Ахерн и Г. Шварц (Ahern, Schwarz, 1979) нашли, что эмоционально-положительные вопросы вызывают преимущественную активацию левого полушария по сравнению с отрицательными.

Слова с разным эмоциональным значением тоже по-разному «воспринимаются» правым и левым полушариями: для негативных слов имеется предпочтение правого полушария (Gravis et al., 1981; Шапкин, 2000).

По Р. Девидсону, около половины самооценок состояния «счастья» определяется доминированием активности во фронтальных областях левого полушария. У 10-месячных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья сочеталось с большей ЭЭГ-активацией в левом полушарии (Davidson, Fox, 1982). В то же время у пациентов с депрессией фокус активации находится во фронтальной и центральной долях правого полушария. В другом исследовании новорожденным давали пробовать сладкий сироп и раствор лимонной кислоты. Проглатывание сиропа вызывало ЭЭГ-активацию в левом полушарии, а гримаса отвращения при пробовании кислоты сопровождалась ЭЭГ-активностью в правом полушарии.

В исследовании Н. Фокса и Р. Девидсона (Fox, Davidson, 1987) показано, что младенцы при виде устремленной к ним с распростертыми объятиями матери испытывают радость, что находит отражение в усилении активности, регистрируемой с помощью ЭЭГ, в левом полушарии. В то же время угроза разделения с матерью вызывала усиление активности в правом полушарии.

Р. Девидсон и В. Геллер считают, что знак эмоции зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. В. Геллер (Heller, 1993) представила это в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК *• положительные эмоции ПФК > ЛФК - отрицательные эмоции

Согласно третьей группе ученых, оба полушария участвуют в осуществлении единой эмоциональной реакции, причем главная роль отводится левому полушарию (Балонов, Деглин, 1976; Балонов, Деглин, Николаенко, 1976; Деглин, Николаенко, 1975). Эти авторы считают, что обязательным условием улучшения настроения является активация левого полушария, а обязательным условием ухудшения настроения - инактивация этого полушария. Однако Д. Харман и В. Рэй (Harman, Ray, 1977) получили противоположную направленность в изменении активации левого полушария при положительных и отрицательных эмоциях. Э. Штраус (Straus, 1983) показал, что как эмоционально-позитивные, так и эмоционально-негативные слова узнаются более точно левым полушарием, а не правым. М. Н. Русалова (19876) обнаружила, что оценка эмоционального фона по мимике зависит от степени активации левого полушария: при повышении уровня активации преобладают положительные эмоции, при снижении - отрицательные.

Объясняя столь разноречивые данные, И. А, Переверзева справедливо указывает на то, что у разных авторов различны показатели эмоциональных реакций, различны причины поражения мозга, различны экспериментальные приемы, использовавшиеся на здоровых людях, что не могло не вызвать различие в наблюдаемых фактах и делаемых выводах. Следует согласиться с Переверзевой, что наиболее перспективным путем изучения этого вопроса является выделение элементов эмоционального акта и изучение их привязанности к различным участкам мозга. Когда же изучается просто эмоция, просто эмоциональность, просто экспрессия, просто положительные или отрицательные переживания, такие подходы, хотя и позволяют создавать какое-то представление о роли полушарий в эмоциональном реагировании, являются лишь началом пути в изучении этого вопроса.

Завершая обсуждение вопроса о роли правого и левого полушарий в эмоциональных реакциях, приведу интересные данные, полученные Р. Сперри с сотрудниками (Sperry et al., 1964; Zaidel, Sperry, 1974) при изучении поведения больных до и после перерезки у них по медицинским показаниям мозолистого тела, соединяющего оба полушария. Это дало возможность изучать функции каждого полушария изолированно от другого. Обнаружилось, что правое полушарие не может обеспечивать называние воспринимаемых объектов, в том числе и эмоциогенных. Так, если мужчине предъявляли в левое зрительное поле и, следовательно, в зрительные центры правого полушария, изображение обнаженной женщины, то он не в состоянии был сообщить, что за объект ему показывали, хотя при этом давал эмоциональную реакцию на увиденное.

Анатомо-физиологическая теория эмоций Дж. Грэя1. Ученик Г. Айзенка Дж. Грэй выделяет три мозговые системы, которые определяют появление трех основных групп эмоций: тревожности, радости-счастья и ужаса-гнева. Система мозговых структур, генерирующая тревожность, названа автором теории системой поведенческого торможения (Behaviour Inhibition System, или В/5). Эта система отвечает на условные сигналы наказания или отмены положительного подкрепления, а также на стимулы, содержащие «новизну». Ее активность блокируется антитревожными веществами (барбитуратами, алкоголем, бензодиазепинами).

Вторая система - система борьбы и бегства - связана с эмоциями ярости и ужаса Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфинами), а на антитревожные вещества она не реагирует.

Третья система - система приближающегося поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и т. д.). Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья.

Индивидуальные особенности эмоциональности человека зависят, по Дж. Грэю, от баланса этих эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активирован-ность В/5 предопределяет склонность человека к высокой тревожности. Доминирование системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От преобладания BAS зависит склонность к проявлению положительных эмоций, оптимизму.

Здесь дается краткое изложение этой теории. Те, кто заинтересуется этой теорией, могут обратиться к книге Н. Н. Даниловой (2000).